現(xiàn)今的馬類動(dòng)物包括野馬(普氏野馬、歐洲野馬)、野驢(蒙古野驢、藏野驢、非洲野驢)和斑馬(草原斑馬、山斑馬、細(xì)紋斑馬)三大類,都是生活于開闊景觀、四肢修長(zhǎng)、單趾行走、善于奔跑的大型草原動(dòng)物。
然而,馬類動(dòng)物的祖先卻是生活于森林環(huán)境,逐漸適應(yīng)地球環(huán)境的演化,最終走出森林,奔向草原。這是一個(gè)漫長(zhǎng)的進(jìn)化歷程,也成就了馬類動(dòng)物的歷史演化過(guò)程。
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普氏野馬 攝影 / 李佳
始祖馬:馬類動(dòng)物的祖先
馬類動(dòng)物的起源可以回溯到距今 5600 萬(wàn)年前始新世的始祖馬。這些最原始的馬類動(dòng)物完全不同于現(xiàn)今高大的馬類,它們大小如狐,脊背彎曲,擁有前足 4 趾和后足 3 趾的爪。身體主要靠足部的肉墊支撐,四肢能很好適應(yīng)于炎熱的北美洲松軟土地上運(yùn)動(dòng)。它們身體結(jié)構(gòu)輕巧,四肢適于奔跑。齒冠低,齒根長(zhǎng),適宜吃灌木的嫩枝葉。
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始祖馬及其生境模擬圖 供圖 /韓國(guó)才
始祖馬在始新世廣泛地分布于歐洲和北美的森林,可能也存在于亞洲。隨始新世結(jié)束,始祖馬在歐亞大陸滅絕了,而存在于北美洲的始祖馬則繼續(xù)演化。
漸新馬:開始從森林走向草原
生活于始新世后期至漸新世早中期的馬,大小似羊,腿長(zhǎng)度增加,每足各具3趾,中趾比其他趾更大并發(fā)達(dá),但仍為低齒冠,以嫩草和樹葉為食。
它們游走于森林和草原的交錯(cuò)帶,是從森林走向草原的過(guò)渡動(dòng)物。自漸新世后期開始,北美洲的炎熱環(huán)境逐漸被寬闊的草原取代,漸新馬正是適應(yīng)這種環(huán)境變化,四足的發(fā)展更能適應(yīng)在草原上疾走。
大量化石表明,漸新世后期的漸新馬曾普遍存在于北美洲,漸新馬已走出森林,走向更為廣袤的草原。
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制圖 /蘇小曼
中新馬:廣泛分布于歐亞大陸
生活于漸新世后期及中新世早期。馬的身體進(jìn)一步增大,仍然具有3趾,但側(cè)趾高于地面,身體重量靠中趾支撐,高齒冠,可能已完全采食含纖維素較高的草類植物。
中新馬生活的時(shí)代,地球上的氣候變冷且干燥,大草原伸展到整個(gè)地球。在漸新世后期和中新世,馬類曾演化出幾個(gè)分支,一些馬類動(dòng)物侵入歐亞大陸草原帶并廣泛分布,在中新世末滅絕。
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汗血馬 供圖 /韓國(guó)才
草原古馬:顯現(xiàn)奔跑優(yōu)勢(shì)
生活于中新世,是馬的進(jìn)化主干。它們大小似小馬,足仍有3趾,但側(cè)趾退化,已不起作用,依靠單趾行走,趾末形成圓形的蹄,高冠齒覆以堅(jiān)硬的琺瑯質(zhì),適合研磨植物纖維和種子。
從其形態(tài)特征推測(cè),草原古馬已成為草原上的疾行者,奔跑速度很好地提升了它們的生存能力,使得家族更趨繁盛。
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蒙古馬 供圖 /韓國(guó)才
三趾馬:起源于北美
自草原古馬分化出來(lái),生活于上新世至更新世,進(jìn)步性特征進(jìn)一步發(fā)展,但仍舊保持著三趾的足。
三趾馬起源于北美大陸,在上新世初侵入到歐亞大陸,分布非常廣泛,以致上新世后期的動(dòng)物群被稱為“三趾馬動(dòng)物群”。這類馬一直生存到更新世才趨于滅絕。
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中甸馬 供圖 /韓國(guó)才
上新馬:變?yōu)閱沃鹤?/strong>
從草原古馬分化出來(lái),生活于中新世和上新世,也是一種進(jìn)步的馬類。足變成了單趾,側(cè)趾退化僅剩痕跡而隱藏在足上部的皮膚里,這種情況與現(xiàn)代馬相同。同時(shí),一支上新馬進(jìn)入南美洲,演化為南美三趾馬,直至更新世末滅絕。
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制圖 /蘇小曼
真馬:現(xiàn)代馬的直接祖先
出現(xiàn)于第四紀(jì)冰期時(shí)代的北美洲,是現(xiàn)代馬類動(dòng)物的直接祖先,在北美大陸一直生存到幾千年前才滅絕。
真馬在更新世冰期氣候時(shí)期通過(guò)白令陸橋進(jìn)入歐亞大陸和非洲大陸,獲得了廣泛的適應(yīng)輻射,并演化出野馬、野驢和斑馬等眾多種類。這些都是人們熟悉的,生活于開闊景觀的大型食草動(dòng)物。
可以說(shuō),現(xiàn)代馬類的直接祖先真馬與我們?nèi)祟愐煌霈F(xiàn)在地球,共同適應(yīng)地球嶄新的時(shí)代即第四紀(jì)的環(huán)境。
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普氏野馬 攝影 / 陳志峰
馬類動(dòng)物的演化歷史堪稱動(dòng)物界物種進(jìn)化發(fā)展的經(jīng)典,尚無(wú)其他動(dòng)物類群能與之相比,這是由于馬類動(dòng)物演化歷程中遺存了大量的骨骼化石,使得我們能夠較為清晰地重塑這類動(dòng)物演化的各個(gè)重要階段。馬類動(dòng)物的進(jìn)化歷程確實(shí)是整個(gè)脊椎動(dòng)物演化史上最清晰、最完整的范例。
(本文摘編、整合自《森林與人類》雜志2011年第10期和2024年第12期。了解更多請(qǐng)點(diǎn)擊閱讀原文。 )
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