華南農業大學儲成才教授以通訊作者身份在一區Top期刊（IF=25.8）上發表論文

近日，華南農業大學儲成才教授和華中農業大學石磊教授合作在Molecular Plant期刊上發表題為“Genetic improvement of nitrogen- and phosphorus-use efficiency in crops: Old goals with new aspirations”的綜述論文。華南農業大學農學院博士后汪威和博士生陳達為本文共同第一作者；華南農業大學農學院儲成才教授和華中農業大學資源與環境學院石磊教授為共同通訊作者。

該論文詳細梳理了作物氮、磷利用效率遺傳基礎的最新研究進展，重點關注關鍵性狀及其相關信號調控網絡；系統總結了作物氮磷高效基因的鑒定，并探討了這些基因自然變異與土壤養分有效性間的關聯，從而揭示作物馴化過程中的適應規律；提出了以優化環境與資源協同、平衡產量與品質、培育具有更高氮磷利用效率的作物品種為核心，推動可持續農業發展的策略。

氮磷利用效率主要由以下四組相互關聯的性狀共同決定：營養有效性（受根系分泌物及根系–微生物互作調控）、營養吸收（涉及轉運蛋白活性、菌根/根瘤菌共生與根系構型）、營養轉運（與養分運輸及再分配相關）和營養利用（取決于養分的同化與代謝過程）。

圖1 影響作物氮磷利用效率的關鍵性狀

基于水稻在氮磷營養研究中的系統積累，闡述了水稻氮磷信號通路的調控機制。硝酸鹽信號通過其受體NRT1.1B介導兩個并行模塊：其一，硝酸鹽促進NRT1.1B與SPX4互作，通過招募NBIP1降解SPX4，從而釋放NLP3入核激活硝酸鹽響應；其二，硝酸鹽削弱NRT1.1B與CNGC14/16的互作，激活鈣信號，誘導NLP3磷酸化，進而促進其核轉位與轉錄活性。其中，鈣信號模塊實現分鐘級快速感知與長期氮穩態維持，SPX4降解模塊則強化小時級響應，二者時序互補協調短期同化與長期需求。

SPX-PHR模塊是磷饑餓信號通路中的核心。SPX蛋白作為細胞內磷感受器，通過結合肌醇多磷酸鹽感知磷水平。在磷饑餓條件下，SDEL1/2積累并降解SPX4，解除對PHR2的抑制，促其入核。核內PHR2與SPX1/2解離后結合磷饑餓誘導基因的啟動子；地上部SPX6的降解進一步促進PHR2入核及其與靶基因的結合。多個SPX蛋白通過差異化的亞細胞定位與豐度調控協同作用，共同響應外界磷濃度波動，以維持植物體內的磷穩態。

圖2 水稻氮磷信號通路

該綜述總結了目前通過遺傳學鑒定的156個氮高效基因與64個磷高效基因。通過對其進行系統分類，鑒定出13個調控氮利用效率和8個調控磷利用效率的基因家族，這些家族在至少兩種作物中均發揮功能，是跨物種改良的潛在靶點。

文章以水稻為模型，分析了氮/磷高效基因的自然變異與土壤氮/磷有效性的關聯。發現TCP19與PSTOL1的優異等位基因頻率和土壤總氮含量呈顯著負相關，GATA8則呈顯著正相關；NRT1.1B與RNR10的優異等位基因頻率和土壤有效磷含量顯著負相關。磷高效基因PSTOL1與氮高效基因NRT1.1B/RNR10分別介導水稻對低氮和低磷土壤的適應，揭示了作物適應本土環境過程中的氮磷協同機制。TCP19/PSTOL1與NRT1.1B/RNR10的優異等位基因分別在氮、磷充足地區發生丟失。因此，作物育種需在營養充足與限制條件下系統評價品種，以重新引入這些丟失的優異等位基因。

圖3 水稻氮/磷高效基因與土壤氮/磷含量的關聯

硝酸鹽作為植物主要氮源，易通過淋溶損失并導致水體富營養化。因此，提高氮利用效率必須著力于提高氮吸收效率和優化根系構型。現有氮高效基因型中，36.3%的改良性狀源于氮轉運蛋白功能增強，但通過根系構型改造培育的案例有限。未來需整合兩者，協同提升作物氮吸收并減少土壤氮素流失。提高磷利用效率關鍵在于優先活化土壤中因長期施肥積累的難溶性磷。然而，當前磷高效基因型中僅9.4%的改良性狀針對土壤磷有效性，主要通過酸性磷酸酶或植酸酶促進有機磷活化。盡管增加有機酸分泌能釋放固定態磷，但未有成功應用。文章建議未來性狀改良需加強對土壤難溶磷高效活化，以降低對有限磷礦資源的依賴。

種子蛋白質含量與氮含量呈強正相關，但51.7%的氮高效基因型籽粒氮含量未顯著提升甚至下降。磷主要以植酸形式儲存，這是一種抗營養素，難以被單胃動物消化，易導致礦物質缺乏及環境污染。在現有磷高效基因型中，52.9%的種子磷含量較背景基因型有所增加。因此，需通過調控關鍵磷轉運蛋白來限制磷向籽粒的轉運，從而降低籽粒植酸含量。

該論文總結了轉基因技術、分子標記輔助選擇和基因編輯技術等在作物氮磷利用效率改良中的應用進展，并討論了全基因組選擇、基因編輯技術和合成生物學在未來氮磷利用效率改良中的應用前景。