美洲獅重返巴塔哥尼亞，四年殺死7087只成年企鵝 | 海潮天下·訊

本文來(lái)源于海潮天下（Marine Biodiversity）

▲上圖：這是蒙特萊昂國(guó)家公園（MLNP）內(nèi)紅外觸發(fā)相機(jī)記錄下的一幕，一只美洲獅正叼著一只成年麥哲倫企鵝的尸體穿過(guò)群落。圖源：Frere et al. (2010)

【海潮天下·導(dǎo)讀】

一項(xiàng)最新研究顯示，隨著美洲獅重返巴塔哥尼亞地區(qū)，當(dāng)?shù)卦谌狈﹃懙夭妒痴攮h(huán)境下演化的企鵝種群遭受了沉重打擊。數(shù)據(jù)顯示，在短短四年內(nèi)，已有超過(guò)7,000只成年企鵝被捕殺，且大量獵物未被食用，似乎是“殺著玩”、不為了吃。這一生態(tài)位變化，迫使科學(xué)家重新評(píng)估當(dāng)?shù)夭妒痴吲c被捕食者之間的動(dòng)態(tài)平衡及保護(hù)策略。

本文約7300字，閱讀約13分鐘

編譯 | 王芊佳

出品 | 海潮天下

巴塔哥尼亞（Patagonia）是南美洲最南端的一個(gè)遼闊的地理區(qū)域，位于科羅拉多河以南，由#阿根廷 和#智利 兩國(guó)共同管轄。從地形上看，安第斯山脈把巴塔哥尼亞一分為二：西側(cè)屬于智利，主要由茂密的溫帶雨林、冰川峽灣和破碎的小島組成，降水極其豐富；東側(cè)則屬于阿根廷，主要是由于雨影效應(yīng)形成的荒涼高原和灌叢草原。這里是地球上自然環(huán)境最嚴(yán)酷的地區(qū)之一。在生物多樣性方面，這里生活著美洲獅、原駝、南美胡狼，以及在沿海地區(qū)筑巢的麥哲倫企鵝。由于這里歷史上長(zhǎng)期缺乏大型陸地捕食者，很多生物演化出了獨(dú)特的生存策略。

▲上圖：巴塔哥尼亞風(fēng)光。?水云千帆 攝影

Marine Biodiversity

當(dāng)回歸的美洲獅遇上企鵝，

給巴塔哥尼亞出了一道生態(tài)難題

在南美洲南端的巴塔哥尼亞（Patagonia），陸地與海洋的交匯處正上演著一場(chǎng)前所未有的生態(tài)劇變。隨著生態(tài)保護(hù)政策的推行，曾經(jīng)因畜牧業(yè)擴(kuò)張而幾乎絕跡的頂級(jí)掠食者美洲獅（Puma, Puma concolor）正重返故地。然而，它們的回歸卻讓原本安享太平的麥哲倫企鵝（Magellanic penguin, Spheniscus magellanicus）陷入了致命的生存危機(jī)。

這場(chǎng)沖突的根源，可以追溯到上個(gè)世紀(jì)。

在阿根廷沿海地區(qū)，由于長(zhǎng)期的牧羊業(yè)開(kāi)發(fā)和對(duì)食肉動(dòng)物的獵殺，美洲獅一度在海岸線附近銷聲匿跡。與此同時(shí)，原本居住在近海島嶼上的麥哲倫企鵝開(kāi)始向大陸擴(kuò)張，在缺乏陸地天敵的幾十年里，它們?cè)诖箨懷匕督⑵瘕嫶蟮娜郝洌耆m應(yīng)了沒(méi)有大型猛獸威脅的生活。

▲上圖：歷史上，美洲獅曾經(jīng)被歐洲殖民者大量捕殺、幾乎到了絕跡。（視頻截圖）圖源：Tomkins Consrevation

然而，隨著1990年代阿根廷南部畜牧業(yè)的衰退以及蒙特萊昂國(guó)家公園（Monte León National Park, MLNP）等保護(hù)區(qū)的建立，美洲獅歸來(lái)、重新奪回了它們失落已久的領(lǐng)地。不過(guò)，當(dāng)這種身手敏捷、體型巨大的貓科動(dòng)物重新出現(xiàn)在企鵝筑巢地時(shí)，原本平衡的生態(tài)格局被徹底打破了。

牛津大學(xué)野生動(dòng)物保護(hù)研究中心（WildCRU）與阿根廷普韋托德塞多研究中心（Centro de Investigaciones de Puerto Deseado）的研究團(tuán)隊(duì)在蒙特萊昂國(guó)家公園進(jìn)行了長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)。2026年2月，在他們最近發(fā)表于《自然保護(hù)雜志》（Journal for Nature Conservation）的論文中，披露了一組令人驚訝的數(shù)據(jù)。在連續(xù)四個(gè)繁殖季節(jié)的調(diào)查中，研究人員在企鵝群落中發(fā)現(xiàn)了大量美洲獅捕殺的痕跡。

（視頻截圖）圖源：Tomkins Consrevation

根據(jù)尸體計(jì)數(shù)和模型推算，短短四年內(nèi)，共有7087只成年企鵝死于美洲獅之爪，約占該群落成年種群總數(shù)的7.6%。

但最令生態(tài)學(xué)家感到困惑的是，現(xiàn)場(chǎng)發(fā)現(xiàn)的許多企鵝尸體，它們并未被美洲獅食用，這種現(xiàn)象在生物學(xué)上被稱為“過(guò)度殺戮”（Surplus killing）。這并非美洲獅生性殘忍，而是一種演化上的錯(cuò)位。當(dāng)掠食者面對(duì)極度密集、且?guī)缀鯖](méi)有任何逃避陸地天敵本能的獵物時(shí)，捕獵變得過(guò)于容易，不斷跳躍逃竄的企鵝持續(xù)激發(fā)著美洲獅的攻擊本能，導(dǎo)致其捕殺數(shù)量遠(yuǎn)超實(shí)際生存所需。

▲圖 1. (a) 蒙特萊昂國(guó)家公園（Monte León National Park, MLNP）麥哲倫企鵝群落的范圍示意圖，圖中標(biāo)記了用于研究的6個(gè)樣區(qū)（每個(gè)樣區(qū)面積為2500平方米）。(b) 每個(gè)樣區(qū)內(nèi)采用已知面積樣方法（Known-Area Plot Method）進(jìn)行系統(tǒng)抽樣的樣方（每個(gè)樣方面積為 100 平方米）設(shè)計(jì)示意圖，用于統(tǒng)計(jì)活動(dòng)巢穴數(shù)量。圖片來(lái)源：Lera等人 (2026)。

面對(duì)如此驚人的捕殺量，保護(hù)生物學(xué)家們最關(guān)心的問(wèn)題是，美洲獅是否會(huì)導(dǎo)致這群企鵝走向滅絕？

為了尋找答案，研究團(tuán)隊(duì)構(gòu)建了復(fù)雜的種群生存力分析（PVA）模型。他們將美洲獅帶來(lái)的死亡率、企鵝的繁殖成功率以及幼鳥(niǎo)存活率等多個(gè)變量代入模型進(jìn)行模擬。

令人意外的是，模型結(jié)果顯示，單純的美洲獅捕食壓力雖然會(huì)減緩種群增長(zhǎng)，但并不足以導(dǎo)致整個(gè)群落崩潰。研究發(fā)現(xiàn)，決定麥哲倫企鵝命運(yùn)的關(guān)鍵因素，其實(shí)在于幼鳥(niǎo)的存活率、以及每年的繁殖成功率。模擬結(jié)果指出，只有在繁殖條件極差且幼鳥(niǎo)存活率極低的情況下，美洲獅的捕食才會(huì)顯著加速種群的消亡。換句話說(shuō)，企鵝面臨的最大威脅，其實(shí)并非來(lái)自陸地的利爪，而是來(lái)自海洋——即氣候變化引起的食物匱乏、以及極端天氣。

蒙特萊昂國(guó)家公園的案例，揭示了現(xiàn)代自然保護(hù)中一個(gè)棘手的難題，即當(dāng)兩種受保護(hù)的物種發(fā)生沖突時(shí)，人類應(yīng)當(dāng)如何抉擇。

長(zhǎng)期以來(lái)，美洲獅作為美洲大陸的旗艦物種，其種群回歸被視為生態(tài)修復(fù)的成功標(biāo)志；但，對(duì)于那些在真空環(huán)境中演化了數(shù)十年的陸生海鳥(niǎo)而言，這種回歸無(wú)疑是一場(chǎng)突如其來(lái)的災(zāi)難。研究人員強(qiáng)調(diào)，目前并不建議人為捕殺美洲獅、來(lái)保護(hù)企鵝，因?yàn)檫@種捕食行為本身就是生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)完整性的一部分。但持續(xù)的監(jiān)測(cè)是至關(guān)重要的，如果環(huán)境惡化導(dǎo)致企鵝的繁殖率進(jìn)一步下降，那么這種額外的捕食壓力可能會(huì)變得“不可接受”。這一發(fā)現(xiàn)也為全球其他地區(qū)敲響了警鐘，隨著野生動(dòng)物棲息地的擴(kuò)張，陸地掠食者與海鳥(niǎo)群落的接觸將日益頻繁，海陸交界處的生態(tài)動(dòng)態(tài)正變得前所未有的復(fù)雜。

（圖文無(wú)關(guān)）▲上圖：位于阿根廷南部處女角自然保護(hù)區(qū)（Cabo Vírgenes Provincial Reserve）的大規(guī)模麥哲倫企鵝（Spheniscus magellanicus）群落。蒙特萊昂國(guó)家公園（Monte León National Park）同樣分布有類似的龐大企鵝棲息地，這些在陸地筑巢的企鵝由于缺乏對(duì)大型陸生掠食者的演化防御，在美洲獅重返巴塔哥尼亞后變得尤為脆弱。?Martin St-Amant

Marine Biodiversity

研究方法

追蹤世界的盡頭

要弄清楚巴塔哥尼亞高原上的頂級(jí)掠食者如何影響海岸邊的企鵝，并不是一件容易的事。因?yàn)樗麄兠鎸?duì)的是一個(gè)動(dòng)態(tài)且隱蔽的“犯罪現(xiàn)場(chǎng)”——美洲獅通常在夜間或隱蔽處行動(dòng)，科學(xué)家很難親眼目睹捕獵過(guò)程，只能像偵探一樣，在幾萬(wàn)個(gè)企鵝巢穴分布的廣闊荒野中，靠尋找殘缺的尸體、辨析細(xì)微的齒痕，來(lái)試著去復(fù)原真相。

（視頻截圖）圖源：Tomkins Consrevation

科學(xué)家們?cè)诎⒏⒚商厝R昂國(guó)家公園（Monte León National Park, MLNP）展開(kāi)了為期四年的深入調(diào)查。這片自然保護(hù)區(qū)橫跨620多平方公里的巴塔哥尼亞荒原，守護(hù)著超過(guò)4萬(wàn)個(gè)麥哲倫企鵝巢穴，是研究海陸生態(tài)交界動(dòng)態(tài)的理想天然實(shí)驗(yàn)室。

（視頻截圖）圖源：Tomkins Consrevation

實(shí)地采樣的過(guò)程始于每年春天，也就是11月中旬左右。此時(shí)，成年麥哲倫企鵝會(huì)成群結(jié)隊(duì)地回到蒙特萊昂筑巢、孵卵，它們?cè)陉懙厣贤Ａ舻臅r(shí)間很長(zhǎng)，這使得它們極易受到陸地捕食者的攻擊。由于企鵝群落規(guī)模宏大、且地形復(fù)雜，研究團(tuán)隊(duì)并沒(méi)有采取簡(jiǎn)單的全盤計(jì)數(shù)，而是選取了六個(gè)具有代表性的樣區(qū)，每個(gè)面積為2500平方米。

這些樣區(qū)的設(shè)計(jì)極具科學(xué)考量，涵蓋了群落中不同的微生境：有的樣區(qū)靠近深邃的山谷出口，那里往往是美洲獅從高原下行至海岸的天然通道；有的樣區(qū)灌木叢生，有的則是典型的地洞筑巢區(qū)，甚至還有一個(gè)樣區(qū)緊鄰游客步道。在每個(gè)繁殖季節(jié)之初，研究團(tuán)隊(duì)會(huì)利用已知面積樣方法來(lái)精確統(tǒng)計(jì)活躍巢穴的數(shù)量，以便能估算出整個(gè)公園的企鵝總數(shù)，還能發(fā)現(xiàn)哪些區(qū)域的企鵝分布更密集（這種密度上的差異往往是美洲獅選擇狩獵場(chǎng)的重要線索）。

▲圖2. 蒙特萊昂國(guó)家公園（Monte León National Park）麥哲倫企鵝繁殖地內(nèi)的麥哲倫企鵝尸體，其傷口特征符合美洲獅（Puma）捕食的特點(diǎn)。許多此類被捕殺的企鵝僅被部分食用或未被食用，表明存在過(guò)度殺戮行為。圖片來(lái)源：Frere等人 (2010)

調(diào)查美洲獅的具體捕食量，就跟做法醫(yī)鑒定一般。從10月到次年3月的整個(gè)繁殖季，研究人員會(huì)定期在樣區(qū)內(nèi)巡視，搜尋企鵝的尸體。只要尸體的腐爛程度允許，他們就會(huì)仔細(xì)檢查其年齡特征、受襲痕跡。美洲獅的捕殺特征在生物學(xué)上其實(shí)是非常明顯的，通常表現(xiàn)為頸部骨折、寬大的齒痕以及劇烈攻擊造成的軀干損傷。為了確保數(shù)據(jù)真實(shí)可靠，研究團(tuán)隊(duì)會(huì)嚴(yán)格排除掉那些死因不明或疑似被狐貍、臭鼬等小型食肉動(dòng)物咬殺的個(gè)體，因?yàn)楹偟凝X痕通常比美洲獅要窄得多。一旦記錄完畢，研究人員會(huì)在尸體上做下標(biāo)記，以徹底杜絕重復(fù)計(jì)數(shù)的可能性。除了樣區(qū)內(nèi)的定期監(jiān)測(cè)，他們每年11月還會(huì)對(duì)整個(gè)群落及其周邊進(jìn)行一次大規(guī)模的地毯式清查，利用GPS記錄下每一處捕殺點(diǎn)的坐標(biāo)，這些數(shù)據(jù)最終被繪制成熱點(diǎn)圖，直觀地揭示出美洲獅在哪些地段最為活躍。

▲上圖：用固定核密度估計(jì)法結(jié)合插值帶寬選擇（hplug-in），對(duì)蒙特萊昂國(guó)家公園（MLNP）企鵝群落各繁殖季內(nèi)企鵝尸體分布進(jìn)行熱點(diǎn)分析。圖中展示了各季度的核密度等值線，分別為25%、50%、75%和95%等級(jí)，直觀地呈現(xiàn)出美洲獅捕食活動(dòng)在地理空間上的聚集區(qū)域及其隨時(shí)間的變化規(guī)律。論文出處：

實(shí)地獲取的原始數(shù)據(jù)，只是研究的第一步，科學(xué)家還需要預(yù)判這種捕食壓力在未來(lái)100內(nèi)會(huì)對(duì)企鵝種群產(chǎn)生什么長(zhǎng)遠(yuǎn)影響。他們使用了一個(gè)名為Vortex的種群生存力分析軟件，建立起了一個(gè)復(fù)雜的數(shù)字模擬模型。在這個(gè)模型中，研究團(tuán)隊(duì)輸入了大量在實(shí)地獲得的真實(shí)參數(shù)，包括企鵝的平均壽命、性成熟年齡以及每年產(chǎn)卵的情況。隨后，他們?cè)O(shè)置了20多組不同的實(shí)驗(yàn)場(chǎng)景進(jìn)行對(duì)照：如果美洲獅的捕食量一直維持在歷史高位會(huì)怎樣？如果海洋環(huán)境惡化導(dǎo)致企鵝繁殖成功率下降，再加上美洲獅的捕食，種群又會(huì)如何演變？……這個(gè)模型運(yùn)行了一千次迭代，模擬了未來(lái)一個(gè)世紀(jì)的各種可能性。

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▲上圖：美洲獅（拉丁學(xué)名：Puma concolor）是貓科美洲獅屬下的唯一物種。由于分布極廣，從北美的加拿大一直延伸到南美洲的最南端，它在不同地區(qū)有著多達(dá)數(shù)十種俗稱，如山獅、美洲豹貓、或庫(kù)加（Cougar）。在巴塔哥尼亞地區(qū)，這種體型碩大、適應(yīng)力極強(qiáng)的掠食者在生態(tài)系統(tǒng)中扮演著至關(guān)重要的頂級(jí)捕食者角色。上圖是一張?jiān)谝巴馀臄z的美洲獅照片（2004年攝）。圖源：USFWS

▲上圖：2010年的一張美洲獅分布范圍地圖。黃色區(qū)域，代表已滅絕或極度減少的種群，紅色區(qū)域，代表存在穩(wěn)定的美洲獅種群；粉紅色區(qū)域，代表可能存在偶發(fā)的美洲獅種群。可以看出，美洲獅的分布范圍覆蓋了美洲大陸的大部分地區(qū)，但一些地方已經(jīng)失去了穩(wěn)定的種群，尤其是黃色區(qū)域。雖然整體數(shù)量尚可，但在許多特定地區(qū)，美洲獅確實(shí)處于極度瀕危甚至已經(jīng)滅絕的狀態(tài)。不過(guò)，在南美洲，特別是阿根廷的巴塔哥尼亞地區(qū)，美洲獅的種群近年來(lái)恢復(fù)得非常成功。圖源：網(wǎng)絡(luò)

Marine Biodiversity

研究結(jié)論+討論

海陸沖突背后，真正問(wèn)題是什么？

對(duì)阿根廷蒙特萊昂國(guó)家公園長(zhǎng)達(dá)數(shù)年的監(jiān)測(cè)，讓研究團(tuán)隊(duì)終于揭開(kāi)了這場(chǎng)海陸沖突背后的詳盡數(shù)據(jù)。

在2007年至2011年間，蒙特萊昂群落平均擁有約46,614對(duì)繁殖企鵝。雖然由于環(huán)境波動(dòng)，研究期間企鵝種群總數(shù)下降了約18%，但真正讓人警覺(jué)的是美洲獅的捕食強(qiáng)度。數(shù)據(jù)顯示，在短短四年內(nèi)，約有7,087只成年企鵝被美洲獅捕殺，這意味著大約7.6%的成年種群在這場(chǎng)意外的遭遇中喪生。

借助空間熱點(diǎn)分析他們發(fā)現(xiàn)，美洲獅的捕食行為極具規(guī)律性。尸體最密集的區(qū)域往往分布在群落邊緣，尤其是靠近深邃山谷出口（ravines）的地帶。這些山谷成了美洲獅下行至海岸的“高速公路”，地理距離越近，企鵝面臨的風(fēng)險(xiǎn)就越高。更有趣的是，美洲獅表現(xiàn)出了典型的過(guò)度殺戮行為。科學(xué)家通過(guò)紅外相機(jī)捕捉到，美洲獅在密集的企鵝巢穴中捕殺的數(shù)量遠(yuǎn)超其進(jìn)食需求，許多尸體被棄之荒野。這種行為在生物學(xué)上被視為一種本能觸發(fā)：面對(duì)成千上萬(wàn)只在陸地上幾乎沒(méi)有防御能力的獵物，掠食者的攻擊本能被過(guò)度激發(fā)。

（視頻截圖）圖源：Tomkins Consrevation

然而，種群模型給出了一個(gè)令人略感欣慰的結(jié)論。根據(jù)Vortex軟件的模擬預(yù)測(cè)，即便在目前這種高強(qiáng)度的捕食壓力下，只要海洋環(huán)境穩(wěn)定，蒙特萊昂的企鵝群落并不會(huì)走向滅絕。模型顯示，種群增長(zhǎng)的真正“命門”其實(shí)不在美洲獅的利爪下，而在于幼鳥(niǎo)的第一年存活率。如果幼鳥(niǎo)存活率能保持在30%以上，種群甚至能持續(xù)增長(zhǎng)并達(dá)到環(huán)境承載量。只有當(dāng)海洋食物鏈崩潰，導(dǎo)致繁殖成功率極低且幼鳥(niǎo)存活率跌破20%時(shí)，美洲獅的捕食才會(huì)產(chǎn)生“雪上加霜”的效應(yīng)，將種群推向崩潰邊緣。

從更廣泛的區(qū)域視角來(lái)看，這種海陸沖突正在成為巴塔哥尼亞沿岸的新常態(tài)。研究人員對(duì)比了該地區(qū)的37個(gè)企鵝群落，發(fā)現(xiàn)像蒙特萊昂這樣中等規(guī)模的群落，對(duì)美洲獅的回歸具有一定的韌性。相比之下，那些只有幾百對(duì)企鵝的小型陸地群落，在面對(duì)美洲獅時(shí)則顯得脆弱得多。這項(xiàng)研究實(shí)際上揭示了一個(gè)深刻的保護(hù)悖論：當(dāng)人類成功修復(fù)了陸地生態(tài)系統(tǒng)，迎回了頂級(jí)掠食者時(shí)，那些在掠食者缺位時(shí)期發(fā)展起來(lái)的海洋生物群落，必須重新學(xué)會(huì)如何與這些“老鄰居”共處。

目前，科學(xué)家并不建議對(duì)美洲獅進(jìn)行人為干預(yù)或獵殺。這篇研究指出，在蒙特萊昂，企鵝和美洲獅的博弈更像是一場(chǎng)自然界找回其原有動(dòng)態(tài)平衡的演練。當(dāng)然，持續(xù)的監(jiān)測(cè)依然是必不可少的。因?yàn)樵谌驓夂蜃兓瓦^(guò)度捕撈的雙重壓力下，企鵝在海洋中的生存本就日益艱難。如果海洋端的壓力導(dǎo)致企鵝種群基數(shù)持續(xù)萎縮，那么，美洲獅在陸地上的捕食就可能真的會(huì)演變成一場(chǎng)生存災(zāi)難了。

感興趣的海潮天下（Marine Biodiversity）讀者可以參看該研究的全文：

Lera M, Frere E, Marino J, et al. Shifting predator–prey dynamics at the land–sea interface: The case of Magellanic penguins and pumas[J]. Journal for Nature Conservation, 2026: 127208.

01

過(guò)度殺戮（Surplus Killing）

過(guò)度殺戮（Surplus Killing）指掠食者殺死的獵物數(shù)量遠(yuǎn)超過(guò)其消耗能力的現(xiàn)象。這個(gè)在蒙特萊昂國(guó)家公園的研究中，美洲獅捕殺了大量麥哲倫企鵝，但許多尸體幾乎完好無(wú)損地被遺棄。這種行為通常發(fā)生在掠食者面對(duì)極其密集且缺乏防御本能的獵物時(shí)（如企鵝在陸地上是很笨的），獵物的逃竄本能反復(fù)觸發(fā)了掠食者的攻擊沖動(dòng)，捕殺量與生存需求就脫節(jié)了。

其實(shí)，過(guò)度殺戮在自然界并非孤例。比如在阿拉斯加的德納里國(guó)家公園，生物學(xué)家曾記錄到狼群在深雪厚積的冬季對(duì)馴鹿（Caribou）進(jìn)行過(guò)度殺戮，當(dāng)時(shí)，厚重的積雪嚴(yán)重阻礙了馴鹿的移動(dòng)、幾乎動(dòng)彈不得，而狼群可在雪面上快速奔跑。在這種極度不對(duì)等的生存壓力下，狼群在極短時(shí)間內(nèi)殺死了數(shù)十只馴鹿，但僅食用了其中一小部分。在澳大利亞的瑪麗亞島，為了保護(hù)袋獾（Tasmanian Devil），當(dāng)?shù)匾肓诉@一瀕危物種，但后來(lái)發(fā)現(xiàn)這些掠食者進(jìn)入了當(dāng)?shù)囟涛拆祝⊿hort-tailed shearwater）的棲息地；由于短尾鹱在地面筑巢且完全沒(méi)有應(yīng)對(duì)地棲捕食者的經(jīng)驗(yàn)，袋獾在進(jìn)入鳥(niǎo)群后引發(fā)了大規(guī)模的捕殺事件，殺了之后經(jīng)常沒(méi)有吃。

02

種群生存力分析

種群生存力分析（Population Viability Analysis, PVA）是一套利用數(shù)學(xué)模型預(yù)測(cè)物種滅絕風(fēng)險(xiǎn)的定量評(píng)估工具。它整合了個(gè)體的出生率、死亡率等生物學(xué)參數(shù)，并模擬環(huán)境波動(dòng)、災(zāi)害發(fā)生及遺傳退化等隨機(jī)因素，來(lái)推算特定種群在未來(lái)一段時(shí)間內(nèi)（如100年）的生存概率，讓科學(xué)家識(shí)別出影響種群存續(xù)的“命門”所在，還能定量評(píng)估不同保護(hù)方案的實(shí)際效果，從而讓野生動(dòng)物保護(hù)從依賴直覺(jué)的定性描述轉(zhuǎn)向科學(xué)嚴(yán)謹(jǐn)?shù)娘L(fēng)險(xiǎn)管理。

03

演化防御缺失

演化防御缺失（Evolutionary Naivety / Prey Naivety）是指一個(gè)物種在長(zhǎng)期缺乏掠食者的環(huán)境中演化，導(dǎo)致其喪失了識(shí)別、躲避或反擊天敵的本能行為與生理機(jī)制。這種現(xiàn)象在孤立的島嶼生物或長(zhǎng)期處于單一生態(tài)環(huán)境的種群中尤為常見(jiàn)，當(dāng)環(huán)境發(fā)生突變、新的掠食者被引入時(shí)，這些“天真”的獵物往往不會(huì)對(duì)威脅做出應(yīng)有的逃跑、或隱藏反應(yīng)，甚至表現(xiàn)出致命的抗拒性好奇，從而在短時(shí)間內(nèi)遭受毀滅性的捕食壓力。

比如我們小時(shí)候課本里面的《黔之驢》就是一個(gè)比較形象的“演化防御缺失”的文學(xué)隱喻。驢就像“天真獵物”一樣，驢在進(jìn)入黔地之前，其演化背景中可能從未接觸過(guò)像虎這樣的大型貓科動(dòng)物，沒(méi)尖牙利爪，也跑不快。當(dāng)老虎初次出現(xiàn)時(shí)，驢并沒(méi)有表現(xiàn)出防御性撤離或隱蔽，而是“一鳴”——這種在原棲息地可能用于社交或驅(qū)趕小型競(jìng)爭(zhēng)者的行為，在頂級(jí)掠食者面前反而暴露了底牌。后來(lái)驢唯一的防御技能是“蹄之”，而老虎一步步試探，從“蔽林間窺之”到“稍近益狎”，最后“斷其喉，盡其肉”。

思考題·舉一而反三

【思考】在傳統(tǒng)的教科書(shū)中，陸地掠食者吃陸地生物，海洋掠食者吃海洋生物。但這個(gè)案例展示了一個(gè)極為罕見(jiàn)的“海洋補(bǔ)貼”過(guò)程——生活在干旱荒原的美洲獅，竟然跨越生態(tài)邊界，大規(guī)模捕食來(lái)自遠(yuǎn)洋的企鵝。這種能量從深海通過(guò)企鵝“搬運(yùn)”上岸，最終喂養(yǎng)了陸地頂級(jí)掠食者的現(xiàn)象，模糊了海洋與陸地生態(tài)系統(tǒng)的界限。而且，這也是一個(gè)“保護(hù)得太好”而帶來(lái)的甜蜜負(fù)擔(dān)，保護(hù)得太好，帶來(lái)了“一種野獸獵捕另一種瀕危海鳥(niǎo)”的困境。照例，舉一而反三，我們來(lái)思考幾個(gè)小問(wèn)題（沒(méi)標(biāo)準(zhǔn)答案，僅供激發(fā)好奇、啟發(fā)思考）。

（視頻截圖）圖源：Tomkins Consrevation

Q1: 這個(gè)蒙特萊昂國(guó)家公園的設(shè)立初衷，是要保護(hù)巴塔哥尼亞的生物多樣性，但諷刺的是，由于保護(hù)成功而回歸的原住民——美洲獅，卻在捕殺同樣受保護(hù)的麥哲倫企鵝，并表現(xiàn)出“過(guò)度殺戮”行為。如果未來(lái)某一天，種群模擬顯示這種捕食壓力確實(shí)威脅到了企鵝群落的存續(xù)，你覺(jué)得，人類是否應(yīng)該為了保護(hù)一種受威脅物種而去干預(yù)、甚至獵殺另一種同樣珍稀的本土掠食者？

Q2：麥哲倫企鵝在陸地上表現(xiàn)出的“演化防御缺失”，多多少少，也是因?yàn)樵谶^(guò)去幾十年、甚至上百年中，人類活動(dòng)導(dǎo)致美洲獅絕跡，從而人為創(chuàng)造了一個(gè)沒(méi)有頂級(jí)掠食者的“真空環(huán)境”。如今掠食者回歸了，那么，這種因人類干擾而產(chǎn)生的演化斷層，讓企鵝在面對(duì)天敵時(shí)表現(xiàn)得像“從未見(jiàn)過(guò)狼的羊”。這是否意味著，即便人類退場(chǎng)、自然回歸，我們留下的生態(tài)烙印也會(huì)讓重新連接的食物網(wǎng)變得極其不穩(wěn)定且充滿殺戮？這種“重組后的自然”，還能回到最初的平衡嗎？進(jìn)一步講，人類活動(dòng)留下的“演化真空期”，是否讓生態(tài)修復(fù)變成了不可預(yù)測(cè)的風(fēng)險(xiǎn)實(shí)驗(yàn)?zāi)兀?/p>

Q3：其實(shí)如果換個(gè)角度看，美洲獅對(duì)企鵝的大規(guī)模捕殺（特別是過(guò)度殺戮），實(shí)際上是將大量的海洋生物量搬運(yùn)到了陸地，因?yàn)槠簌Z是在海里面找吃的嘛。現(xiàn)在，這些未被完全食用的尸體進(jìn)入巴塔哥尼亞草原生態(tài)系統(tǒng)后，如何改變了當(dāng)?shù)赝寥赖酿B(yǎng)分循環(huán)（如氮、磷水平）？這種養(yǎng)分的輸入，是否反過(guò)來(lái)改變了群落周邊的植被覆蓋，進(jìn)而影響了企鵝筑巢地的遮蔽質(zhì)量或微氣候？進(jìn)一步講，你覺(jué)得這種由頂級(jí)掠食者驅(qū)動(dòng)的“海洋能量陸地化”，是否正在重塑保護(hù)區(qū)內(nèi)的陸地景觀呢？

（視頻截圖）圖源：Tomkins Consrevation

Q4：在早期的實(shí)地調(diào)查（如Serota等人在2023年發(fā)表的研究之前）中，研究人員確實(shí)曾通過(guò)紅外相機(jī)和足跡識(shí)別出大約6只個(gè)體（通常是一兩頭母獅帶著娃兒）在特定季節(jié)頻繁光顧企鵝群落。最新的研究用了GPS項(xiàng)圈和更大規(guī)模的相機(jī)陣列監(jiān)測(cè)，科學(xué)家發(fā)現(xiàn)蒙特萊昂國(guó)家公園的現(xiàn)狀比之前想象的要更“擁擠”一些，這里的獅群密度達(dá)到了每100平方公里超過(guò)13只，這是全球范圍內(nèi)有記錄以來(lái)的最高密度，甚至是其他地區(qū)的兩倍以上。因?yàn)槠簌Z這種“海洋補(bǔ)貼”資源太過(guò)于豐富且集中，原本勢(shì)不兩立的美洲獅竟然表現(xiàn)出了罕見(jiàn)的社會(huì)包容性。監(jiān)測(cè)顯示，原本獨(dú)居的個(gè)體之間相遇的頻率提升了5倍，它們甚至像棕熊共享鮭魚(yú)溪流一樣，在企鵝群落周邊“共享”獵物。你覺(jué)得，未來(lái)是否可以追蹤美洲獅個(gè)體的移動(dòng)軌跡與社會(huì)關(guān)系，來(lái)預(yù)測(cè)企鵝群落面臨的非線性風(fēng)險(xiǎn)增長(zhǎng)？

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資訊源 | Lera M, Frere E, Marino J, et al.(2026)

編譯 | 王芊佳

編輯 | 海潮君

排版 | 盧曉雨

時(shí)間 | 2026年3月

本文參考資料

https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1617138125003851

https://www.sciencedaily.com/releases/2026/02/260207232246.htm

https://www.larutanatural.gob.ar/en/must-see/16/monte-leon-national-park

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