半陸生的 “胎生貝類”：雙殼綱獨(dú)此一科的球蜆科（二）

原創(chuàng) 克爾-紐曼黑洞

二、繁殖

球蜆科是雌雄同體且可自體受精的卵胎生或真胎生物種，母體直接排出發(fā)育完全的小號個體，因此不存在浮游幼體期和面盤幼體。其兩個亞科具有不同的繁殖方式，Euperinae亞科為卵胎生，即母體產(chǎn)生富含卵黃的卵（直徑約500微米），這些卵在母體的鰓絲中孵化并發(fā)育，但整個發(fā)育過程中的所有營養(yǎng)皆來自卵黃而非直接來自母體，這種卵胎生的繁殖方式已在許多雙殼綱物種中記錄。與Euperinae亞科不同，球蜆亞科的卵子極小（直徑約50微米，胚胎發(fā)育主要依賴母體通過特化組織提供的營養(yǎng)物質(zhì)，因此為真胎生。

球蜆亞科是整個雙殼綱中唯一確認(rèn)的真胎生類群，除球蜆亞科外，新薄壁蛤科Neoleptonidae的Neolepton salmoneum(P. P. Carpenter, 1864)和Neolepton subtrigonum(P. P. Carpenter, 1857)通過一種柄狀附著結(jié)構(gòu)將胚胎固定在育幼囊內(nèi)。這兩種新薄壁蛤中每根鰓絲基部區(qū)域的細(xì)胞發(fā)生了腺體化，并似乎分泌了一種與胚胎原有卵囊相連的分泌物。分泌物是否具有營養(yǎng)作用尚無定論，但確有可能。因此，這兩種貝類有可能是母體供給營養(yǎng)的。胡桃蛤科Nuculidae的Nucula pusillaAngas, 1877孵育受精卵，并用腺體分泌物滋養(yǎng)它們，因此是母體營養(yǎng)但不確定是否為卵胎生——該種也可能釋放短暫浮游的浮游幼體。蜆科有三個被推測可能是胎生物種：南美的Cyanocyclas limosa(Maton, 1811)、Corbicula linduensisBollinger, 1914和馬達(dá)加斯加的Corbicula madagascariensisE. A. Smith, 1882。這三個物種可能為母體供給營養(yǎng)，因?yàn)槎紩谀阁w內(nèi)發(fā)育為巨大的帶殼的幼體，單靠卵黃顯然無法支持幼體長到這個體形，因此幼體在母體內(nèi)必然有除卵黃外的營養(yǎng)來源，但沒有直接證據(jù)證實(shí)。因此，以上物種全都不能確認(rèn)同時存在卵胎生現(xiàn)象和母體營養(yǎng)現(xiàn)象，因此都不是已確認(rèn)的真胎生物種。

當(dāng)球蜆亞科的卵進(jìn)入內(nèi)鰓腔隙后，會被固定在外鰓葉的各個鰓絲之間，然后很快被周圍的細(xì)胞增生包裹，這些細(xì)胞會在卵周圍形成育幼囊（brood sac）。育幼囊起源于內(nèi)鰓的下降鰓絲，最初為單層細(xì)胞結(jié)構(gòu)，隨著胚胎發(fā)育逐漸增厚為雙層。育幼囊內(nèi)壁多核的腺細(xì)胞可分泌富含營養(yǎng)的液體，胚胎浸泡在這些液體中通過吞噬作用或體表吸收獲取營養(yǎng)。在胚胎腸道中經(jīng)常觀察到內(nèi)育囊壁腺細(xì)胞的分泌物。分泌營養(yǎng)液的腺細(xì)胞需要大量的營養(yǎng)，因此育幼囊的兩層之間的結(jié)締組織充滿大量的血細(xì)胞，這些血細(xì)胞偶爾會進(jìn)入育幼囊中。另外，育幼囊內(nèi)層的大細(xì)胞會從育幼囊壁脫落，它們和進(jìn)入育幼囊的血細(xì)胞亦會為胚胎提供營養(yǎng)。在胚胎前腸、胃和口唇之間發(fā)現(xiàn)了被吞噬的細(xì)胞。但育幼囊內(nèi)的細(xì)胞成分極少，無法成為恒定的、非偶然的營養(yǎng)物質(zhì)，因此只有內(nèi)育囊壁腺細(xì)胞的分泌物才是球蜆胚胎的主要營養(yǎng)來源。

Okada在研究Sphaerium heterodonPilsbry, 1895時發(fā)現(xiàn)每個育幼囊通過一個細(xì)長的細(xì)胞柄與母體的鰓絲相連。隨著育幼囊從初級向三級發(fā)育，原始的細(xì)胞柄會退化，同時新的細(xì)胞柄在更背側(cè)的位置形成，從而使得育幼囊在發(fā)育過程中從鰓的腹側(cè)向背側(cè)、從前方向后方發(fā)生位置遷移。但Mackie、Qadri & Clarke在Sphaerium securis(Prime, 1852)中未觀察到這一現(xiàn)象。S. securis的育幼囊由兩根或三根鰓絲發(fā)育而成，始終附著在其起源的鰓絲上，僅隨所包裹幼蟲的生長而增大。

在球蜆亞科中，Sphaerium屬的每個親本可同時攜帶多個育幼囊，不同的育幼囊內(nèi)的胚胎處于不同的發(fā)育階段，即異步育幼（asynchronous brooding），育幼囊按胚胎發(fā)育順序依次排列；而Pisidium屬則僅有一個育幼囊，所有胚胎同步發(fā)育，即同步育幼（synchronous brooding）。球蜆亞科的胚胎發(fā)育分為四個階段。胚胎（Embryo）從受精卵到原腸胚（gastrulation）發(fā)育完成，無殼結(jié)構(gòu)，在早期細(xì)胞分裂和分化階段，處于初級育幼囊（Primary brood sac）中。胎幼蟲（Fetal larva）為原腸胚完成之后至貝殼開始形成之前的階段，已具有確定的形態(tài)（如足和內(nèi)臟團(tuán)），但尚未形成或剛開始形成殼，處于次級育幼囊（Secondary brood sac）中。前殼幼蟲（Prodissoconch larva）貝殼開始形成并持續(xù)發(fā)育，但尚未脫離育幼囊。此階段幼蟲仍被包裹在育幼囊中，個體大小低于出生時的最小尺寸（通常＜0.7毫米），處于三級育幼囊（Tertiary brood sac）中。囊外幼蟲（Extramarsupial larva）已發(fā)育完全，脫離三級育幼囊，自由生活在母體的鰓腔內(nèi)或通過足絲附著在半鰓上，等待被釋放到外部環(huán)境。此階段，幼蟲已具備完整的貝殼，大小接近出生尺寸。

大多數(shù)Sphaerium物種的囊外幼蟲已經(jīng)含有卵子和精子，而一些Sphaerium corneum幼體被發(fā)現(xiàn)剛被從母體釋放即已懷卵。有推測，這些早熟個體的受精作用在出生后即刻發(fā)生，甚至可能在其親本的內(nèi)鰓瓣內(nèi)通過與同窩個體的精子受精或自交受精完成。在同步育幼的Pisidium屬中，初始胚胎的數(shù)量通常約為最終釋放幼體數(shù)量的兩倍。部分胚胎在發(fā)育過程中（尤其是在前殼幼蟲階段）會被母體吸收或發(fā)育停滯，因此有時同一窩幼體的個體大小也存在顯著變異，這種現(xiàn)象被稱為囊內(nèi)抑制（intramarsupial suppression）。Pisidium的幼體總質(zhì)量可高達(dá)成體無灰干重的90%。單個幼體在釋放時，體積可達(dá)成體的20%。

北極湖泊中Euglesa casertana在同一育幼囊內(nèi)可出現(xiàn)大量不同發(fā)育階段的胚胎，這種異步發(fā)育模式在Pisidium和Euglesa中十分罕見。屬于一種“拋硬幣”策略（coin-flipping model），通過增加胚胎發(fā)育的變異性來應(yīng)對北極環(huán)境的極端波動。該種群中，53%的個體在育幼囊內(nèi)表現(xiàn)出胚胎大小變異，遠(yuǎn)高于其他種群。非洲特有亞屬Parapisidium的Pisidium reticulatum的卵子直徑（160～170微米）大于典型的胎生球蜆，但小于卵胎生的球蜆。其胚胎在鰓腔內(nèi)發(fā)育，但并未形成封閉的育幼囊。在發(fā)育后期，胚胎周圍會聚集一層大細(xì)胞，這些細(xì)胞與胎生球蜆育幼囊中的營養(yǎng)細(xì)胞相似，很可能具有營養(yǎng)功能。這種特征組合表明P. reticulatum可能代表了從卵胎生向完全胎生（即擁有封閉育幼囊和母體營養(yǎng)）過渡的中間階段。【未完待續(xù)】