半陸生的 “胎生貝類(lèi)”：雙殼綱獨(dú)此一科的球蜆科（三）

原創(chuàng)克爾-紐曼黑洞

三、染色體

多倍體在植物中常見(jiàn)但在動(dòng)物中罕見(jiàn)。在雙殼綱中，僅在蜆科的少數(shù)物種、拉沙蛤科和球蜆科中出現(xiàn)。和拉沙蛤與蜆不同，已知倍性的球蜆物種幾乎都是多倍體且倍數(shù)極高。球蜆科僅已知有4個(gè)物種：Sphaerium corneum（2n=30或36）、S. nucleus（2n=30）、S. nitidum（2n=30）和北美的S. rhomboideum（2n=44），均為二倍體。其余已研究的種類(lèi)均為多倍體，染色體在100—247條。若以簾蛤目常見(jiàn)的單倍體基數(shù)19計(jì)算，這些物種的倍性水平從8n到13n不等[Sphaerium occidentale（2n≈209，約11n）Sphaerium securis（2n≈247，約13n）Euglesa coreana（2n=190，10n）]。盡管倍性極高，但多倍體球蜆的DNA含量也與二倍體球蜆和其他二倍體雙殼綱處于同一范圍內(nèi)。這是因?yàn)槎啾扼w球蜆的染色體顯著較小：S. occidentale的最大染色體長(zhǎng)度小于2微米，而二倍體S. corneum的最大染色體長(zhǎng)度達(dá)10.63微米。多倍體球蜆中廣泛存在的雙臂染色體（如S. occidentale幾乎全為雙臂染色體），意味著羅伯遜易位（Robertsonian translocation）普遍發(fā)生。羅伯遜易位可將兩條端著絲粒染色體融合為一條雙臂染色體，減少染色體數(shù)目，在融合過(guò)程中可能伴隨著絲粒區(qū)域DNA的丟失。普遍的羅伯遜易位和部分重復(fù)基因被沉默或丟失共同導(dǎo)致多倍體球蜆的DNA含量與二倍體近似。盡管多倍體球蜆的總體DNA含量未成比例增加，但特定基因的拷貝數(shù)確實(shí)增加了。

多倍體配子形成往往在減數(shù)分裂階段出現(xiàn)問(wèn)題，因此無(wú)法進(jìn)行有性生殖，但多倍體球蜆可以進(jìn)行正常的減數(shù)分裂。例如，在Sphaerium striatinum（2n≈152）中觀察到有典型的交叉結(jié)的減數(shù)分裂過(guò)程并產(chǎn)生n=76的正常減數(shù)配子。這是因?yàn)槎啾扼w球蜆基因組經(jīng)歷了二倍體化（diploidization）過(guò)程，即多倍化后通過(guò)染色體重排和序列分化，使同源染色體能夠區(qū)分并正常配對(duì)，因此在減數(shù)分裂時(shí)能夠精確識(shí)別同源染色體并形成二價(jià)體。另外，在異源多倍體球蜆中，來(lái)自不同祖先的染色體組在減數(shù)分裂時(shí)傾向于與各自同源組配對(duì)，從而維持了二價(jià)體配對(duì)模式。已確認(rèn)一些球蜆為異源多倍體，如S. occidentale（2n≈209）來(lái)自Sphaerium rhomboideum（2n=44）與另一物種的古老異源多倍化事件。

二倍體S. corneum具有兩種不同的染色體數(shù)量（2n=30或36）。且兩種不同染色體數(shù)的種群能同域存在且不雜交，在立陶宛的一個(gè)小池塘中就是如此。2n=36的種群包含六對(duì)單臂染色體，其余染色體為雙臂染色體，不含B染色體。2n=30的種群全部為雙臂染色體且含數(shù)量不等的B染色體。B染色體指的是所有超數(shù)染色體，它們對(duì)生物體不是必需的，在細(xì)胞、個(gè)體和種群間的數(shù)量存在差異。它們不與物種標(biāo)準(zhǔn)染色體組中的染色體配對(duì)或重組，由于在有絲分裂和減數(shù)分裂過(guò)程中分離不規(guī)則而表現(xiàn)出非孟德?tīng)栠z傳，通常被異染色質(zhì)化，并且通常不攜帶活性基因。36條染色體的S. corneum個(gè)體通過(guò)3次羅伯遜易位將6對(duì)單臂染色體融合為3對(duì)雙臂染色體，形成30條染色體的個(gè)體，同時(shí)產(chǎn)生一定數(shù)量的B染色體。由于球蜆可自體受精，所以單個(gè)球蜆即可建立種群，最終產(chǎn)生30條染色體的S. corneum種群。

四、奇特生境

球蜆主要以沉積物為食，濾食水中生物為輔。在德國(guó)西南部和中部地區(qū)生活的Euglesa interstitialis是首個(gè)被確認(rèn)具有嚴(yán)格間隙性生活方式的球蜆。該物種棲息在德國(guó)山間小溪旁的濕草地的土壤中，這些草地上方不存在開(kāi)闊水體，但土壤本身富含水，E. interstitialisE. personataE. casertanum就生活在這些土壤間隙水中，但E. personatumE. casertanum明顯更偏好開(kāi)闊水體，只有E. interstitialis幾乎只出現(xiàn)在土壤中，棲息于水飽和的上層土壤。因此只有E. interstitialis被認(rèn)為是嚴(yán)格的半陸生球蜆。不過(guò)，E. casertanum在土壤中也很豐富，甚至是礦物層（土壤被分為包括地表植被的上層土壤，深度1～2厘米；包括根系的表層土，以及礦物層）中唯一發(fā)現(xiàn)的軟體動(dòng)物。這表明它可能耐受相對(duì)較低的可用氧氣水平。

P. Interstitialis生境和正模

巴西托坎廷斯州的Eupera troglobia，是美洲首次記錄的真洞穴性雙殼類(lèi)。也是全世界既飾貝科的三種后第四種真洞穴性雙殼。該物種具有典型的洞穴適應(yīng)特征：無(wú)色素沉著、體型縮小（成體約4.5 毫米）、殼質(zhì)脆弱、后代數(shù)量少且個(gè)體較大（每鰓最多10個(gè)幼體）。與近緣的Eupera platensis（每鰓22～66個(gè)幼體）相比，后代數(shù)量顯著減少，符合洞穴生物常見(jiàn)的K-選擇策略。與大多數(shù)Eupera種類(lèi)附生于水生植物根系不同，E. troglobia棲息于洞穴內(nèi)固結(jié)沉積物表面，以足絲附著。【完】

E. troglobia正模

E. troglobia

Sphaerium corneum(Linnaeus, 1758)

(A)Euglesa khurbaensis

(B)E. Khurbaensis

(C)E. lindholmi

(D)E.ljovushkini

(E)E. ljovushkini

(F)E. hinzi

(G)E. subterranea

(H)E. nordenskioldi

(A)holotype ofEuglesa kolymensis

(B)holotype ofE. kyrgyzyca

(C)holotype ofE. moroccana

(D)holotype ofOdhneripisidium Caucasus

(E)paratype ofO. caucasus