高原野花逆境求生，“十八般武藝”樣樣是絕活

世界最高海拔的高山之巔，是自然演化的天然實驗室，能在這里扎根生存的野花，無一不是經過自然選擇大浪淘沙的勇士。

受極端環境因子的選擇壓力驅動，高原植物形成了豐富多樣的特化適應性狀或進化策略。攝影/陳建國

今天，我們盤點一下高山植物那些奇特造型背后的“小心思”。從外形上看，高山植物有多種特化生活型，如墊狀植物、溫室植物、棉毛植物、垂頭植物和偽裝植物等。

墊狀植物：高山上的豬頭

墊狀植物緊貼地面或巖石生長，小枝緊密簇生成半球形或餅形結構。

據 2014 年統 計的一份名錄， 世界上的墊狀植物 有 1309 種， 青藏高原有超過 120 種的墊狀植物 ，是墊狀植物 的多樣性熱點地區。攝影/郭世偉 陳建國

墊狀植物是高原上較常見的一種特化生活型，幾乎見于各大高山草甸。它們具有一條埋于地下的粗壯而結實的木質主根，緊貼在地面或巖石上，沒有明顯的莖，經過多年向外輻射生長后，形成小枝緊密簇生的墊狀結構。典型代表種類如石竹科的福祿草屬和囊種草屬、報春花科的點地梅屬，薔薇科的委陵菜屬等。遠遠看去，墊狀植物一團一團的，猶如綠色的怪獸，藏族同胞形象地稱之為“高山上的豬頭”。

研究發現，墊狀植物眾多的分枝極大地增加了植物的表面積，從而增加了進行光合作用的有效面積；它們具有良好的聚熱和熱量緩沖作用，在晴好的白天，墊狀植物表面溫度比同時期的氣溫高出10—15℃；而且，特化的墊狀結構還能緩沖極端溫度，當入射輻照強度變化劇烈時，墊狀植物內部的溫度變化幅度明顯小于其表面及周圍的溫度變化幅度。墊狀植物因此征服了地球上幾乎所有的高山生態系統，從歐洲的比利牛斯山脈到亞洲的青藏高原，以及美洲的安第斯山脈，都能發現墊狀植物的蹤跡。此外，墊狀植物還具有良好的吸收和保持水分及養分的能力，這些優勢為與其共生的植物提供了有利的生存環境，因此，墊狀植物又被稱為高山上的“生態系統工程師”。

花冠閉合植物：無懼雨水沖刷

為保護生殖器官免受低溫或雨水的侵襲，花冠閉合植物能暫時或永久性閉合花冠。

管花秦艽 攝影/張勝邦

七葉龍膽 攝影/楊濤

高山環境暴雨頻發，為保護花粉和花蜜，花冠閉合植物，如龍膽科的各種龍膽，會在降雨前閉合花冠，避免雨水進入花冠內部；還有一些種類，如麻花艽，會在植物傳粉結束后，永久性閉合花冠，以保護生殖器官免受低溫傷害，促進種子發育。

棉毛植物：要溫度不要風度

棉毛植物是指植株通體密被毛狀體的植物。

雪兔子 攝影/楊濤

綿參 攝影/肖翠

棉毛植物最顯著的特征就是葉片或花朵被厚實的棉毛包裹，它們一團一團的，宛如雪球，故又得名“雪球植物”。棉毛植物的典型代表當屬菊科風毛菊屬雪兔子亞屬植物，主要有水母雪兔子、綿頭雪兔子、羽裂雪兔子和三指雪兔子等。水母雪兔子的葉片互相重疊，緊密交織，能很好地吸收熱量，吸收的熱量一方面可以加速植物繁殖器官的發育，另一方面能提升花序表面的溫度，有效吸引傳粉昆蟲。在雨天或太陽輻射強度發生劇烈波動時，水母雪兔子中空的莖和棉毛具有良好的熱量緩沖作用，能防止瞬間強輻射或冰凍對植物繁殖器官可能造成的傷害。棉毛還可以防止雨水對花粉的沖刷，保證在一定時間內花粉的數量和質量，有利于提高繁殖成功率。

溫室植物：自建溫室大棚

溫室植物指那些能夠增加自身溫度的植物。

塔黃 攝影/楊濤

苞葉 雪蓮 攝影/肖翠

常見的溫室植物如塔黃，它們的花序外面一層一層的奶黃色苞片就像溫室大棚的塑料膜一樣，起到保溫和升溫作用。除了塔黃，高原上典型的溫室植物還有苞葉大黃、苞葉雪蓮等。

科學家發現，塔黃的苞片互相重疊，將所有的花部器官嚴嚴實實地包裹起來，有效地保存了熱量—在晴朗的正午，溫室結構內部的溫度要比同時期外部環境氣溫高出10℃以上。這種增溫作用可明顯促進花粉的萌發和花粉管的生長，加快受精過程，促進種子發育，促進植物的新陳代謝。科學家還發現，塔黃的苞片同時還具有防護傘作用，能有效防止雨水對花粉的沖刷，吸收和反射紫外線輻射，阻擋90%的紫外線進入溫室內部。在對比試驗中，當人為去掉塔黃苞片后，晴天時，95% 以上暴露在外面的花粉失去了活力；雨天時，90% 以上的花粉被雨水沖刷掉了。

垂頭植物：低下高貴的頭顱

垂頭植物指花朵（包括花序）朝下的植物。

車前狀垂頭菊 攝影/肖翠

典型的垂頭植物如菊科的垂頭菊屬植物等，它們低下“高貴的頭顱”可不是向惡劣的環境屈服，而是避免花朵遭受紫外線和雨水的傷害。垂頭植物與花冠閉合植物有異曲同工之妙。

其實，垂頭是植物主動彎曲花梗適應天氣變化的一種形式，還有一些種類“能屈能伸”，它們的花朵在天氣晴朗時朝上開放，降雨來臨時迅速垂頭，既充分利用了陽光，又很好地避免了雨水對花粉的沖刷；還有一些種類，如鈴鐺子，花期時花冠朝下保護花粉和柱頭發育，果期時花梗直立，果萼宿存以及由此引起的果萼內積水能減弱高原環境中較大的晝夜溫差對受精胚珠發育過程的破壞作用。這些都是對特殊高山環境的有效適應機制。

偽裝植物：植物界的變色龍

有些高山植物為躲避取食者， 進化出隱蔽色來偽裝自己。

典型的偽裝植物如囊距紫堇和半荷包紫堇，它們的體色與周遭巖石極為相似，與環境融為一體，能防御取食者絹蝶屬昆蟲幼蟲的啃食，提高其有限的種群個體在極端環境中的生存適合度。

不同生境下的半荷苞紫堇 攝影/牛洋

這兒有一株半荷苞紫堇，你找到了嗎？攝影/牛洋

適應高寒氣候的生活型只是高山植物逆境求生的策略之一。為了生存，高山植物不僅進化出高度適應的生活型、保障繁殖的性系統、便于傳播的果實類型，以及躲避寒冬的種子萌發行為等生態適應特征，而且還演化出互利互惠的種間關系模式，同時，它們與昆蟲在博弈中協同進化。

在青藏高原上，植物的生存智慧被體現得淋漓盡致。

本文節選自《森林與人類》雜志2022年第12期《青藏高原野花》專輯。了解更多雜志內容，請點擊“閱讀原文”。