魚類人工繁殖的生物學基礎(下)

接上文：魚類人工繁殖的生物學基礎(上)

（三）雄魚精子的發育

雄魚精子的發育可分為4個時期，即精原細胞繁殖期、初級精母細胞生長期、次級精母細胞成熟期及精子細胞變態期。

1.精原細胞繁殖期

由原始的生殖細胞經過無數次有絲分裂，形成數目很多的精原細胞，這一時期即為精原細胞繁殖期。精原細胞的特點是核大而圓，核內染色質均勻分布，形成染色很深的大線球。

2.初級精母細胞生長期

細胞停止分裂，生長迅速，形成初級精母細胞，這一時期即為初級精母細胞生長期。核內染色質變成粗線狀或細絲狀，為成熟的減數分裂做準備。

3.次級精母細胞成熟期

這一時期的精母細胞連續進行兩次成熟分裂。第一次為減數分裂，每個初級精母細胞（雙倍體）分裂成為二個次級精母細胞（單倍體）；接著進行第二個次成熟分裂，這次是普通的有絲分裂，每個次級精母細胞，可以各形成兩個精子細胞。精子細胞比次級精母細胞小得多。經過兩次成熟分裂，每一個初級精母細胞分裂成4個精子細胞。

4.精子細胞變態期

精子細胞變態期是雄性生殖細胞在發育中特有的階段，整個過程較為復雜。每個精子經過一系列的變態，而形成具有活力的精子，具有受精能力。

（四）性周期

每種魚都必須在特定年齡發育到特定階段才能達到性成熟，比如四大家魚一般要3～6齡才能成熟產卵。在性未成熟之前，沒有生殖周期現象。然而，當性成熟第一次產卵以后，性腺即定期地按季節周期性地發生變化，稱為性周期。

魚的種類不同，其性周期各個階段的長短和性周期延續的時間均有不同。在池塘養殖條件下，四大家魚的性周期基本相同。人為因素、自然因素對性腺的周期變化會有一定的影響。

1.卵巢發育的周期性變化

（1）冬季（11月～翌年1月）。卵巢中的老一代卵子全部處于退化吸收階段，有的已吸收完畢，新生的卵母細胞均處于原生質長期或營養物質生長期的早期，卵子開始積累卵黃營養，卵巢處于Ⅱ～Ⅲ期。

（2）春季（2～4月）。2～3月間，卵中新生的卵子在不斷地積累卵黃營養，但不夠飽滿，卵巢處于Ⅲ～Ⅳ期；4月上旬和中旬是卵巢發育的一個轉折點，卵母細胞很快生長，卵黃的積累迅速，卵巢進入第Ⅳ期。如鰱魚的成熟系數在10%以上，腹部已較大。

（3）夏季（5～7月）。雌魚卵巢發育迅速，如鰱魚約占體重的17%～20%，體內脂肪減少，肝臟也減小。卵巢已經完成了第Ⅳ期成熟階段，雌魚的腹部膨大，此時應抓住機會，適時催產。

（4）秋季（8～10月）。雌魚已產過卵，卵巢明顯萎縮，老一代的卵子已經退化。部分魚類在9月上旬的白露季節，會稀落地出現新生的一代卵子。

四大家魚在性成熟前，卵巢只能處于第Ⅱ期，沒有周期性變化；達到性成熟年齡以后，停留在第Ⅱ期，進入第Ⅲ期；開春后進入第Ⅳ期；5～6月間，經人工催情達到成熟產卵。產卵后或未經產卵退化后，經過第Ⅵ期迅速回到第Ⅱ期向第Ⅲ期過渡；越冬后，繼續發育而進入下輪周期。

2.精巢的周期性變化

精卵只有達到性成熟后才會出現周期性變化。當精巢成熟排精以后，回轉到第Ⅲ期。精巢的第Ⅲ期（進入初級精母細胞階段）相當于卵巢的第Ⅱ期，它們都屬于生長期。開春以后生殖季節前，精巢已能擠出少量精液，有成熟的趨勢。進入生殖季節，發育較好的雄魚，輕壓腹部即有大量精液流出。進入秋季，精巢中未排出的精子經退化吸收，就進入一個新的周期循環。

（五）產卵類型

魚類一年只產一次卵的稱為一次產卵類型，比如鯽魚、鯰魚、鯪魚等。一次產卵型魚類所產的卵卵膜吸水膨脹而呈漂性；一年產卵多次的稱為多次產卵類型，比如青魚、草魚、鰱魚、鳙魚、鯉魚等；有些魚類的卵是粘性卵。

二、內分泌系統與性腺發育的關系

魚類和其它脊椎動物一樣，魚體內各種生理機能的調節和控制主要受制于神經系統和內分泌系統。它們依靠不同的通道，即神經與體液來傳遞信息。神經系統傳遞信息是通過神經細胞和神經介質（乙酰膽堿、五羥色胺、多巴胺等）以神經沖動的方式進行；而內分泌腺本身無導管，由腺細胞分泌激素（比如促性腺激素、腎上腺素等）直接進入血液或淋巴液，作用于靶器官、靶腺或靶細胞，起到特定的刺激或抑制作用，從而協調和控制機體內部的生理機能。

魚類和所有脊椎動物一樣，在性腺發育、成熟、排卵和產卵過程中，中樞神經系統通過外感器官（視覺、觸覺或側線器官等）接受來自外界因素的刺激，比如光線、溫度、異性存在等。外界因素首先激發神經細胞，使它們釋放出一類小分子神經介質，通過神經末稍突觸之間的縫隙傳遞信號；下丘腦擔負承上啟下的作用，當神經分泌細胞受到刺激后，立即啟動和動員，把貯藏在其內部的一種多肽激素——促黃體素釋放激素（簡稱LRH）分泌出來，通過毛細血管系統或深入垂體間葉的神經纖維直接傳遞；進入腦下垂體的LRH轉而觸發間葉嗜堿性細胞分泌促性腺激素；促性腺激素通過血液循環進入性腺，一方面促進性腺的發育和成熟，另一方面刺激性腺生成和分泌性甾體激素。

三、環境因素對魚類性腺的影響

魚類在不同的發育階段要求有不同的生態條件。魚類性腺發育的各個時期，同樣需要一定的內在、外在的結合條件，如果缺少某種條件就會影響性腺發育。內在的因素是性腺發育的根據，但具備了內在因素而缺乏必要的外界環境因素時，性腺發育也會受到抑制。

最經常和多次地作用于魚類的環境因素包括：營養、水流、溫度、光照、溶氧量等。這些環境因素并不是單一地對魚類起作用，而往往是形成不同的組合，連續性地對性腺起作用。

(全文完)

來源：西南漁業網。作者：梁洪。

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