【魚(yú)類(lèi)全系列】全頭亞綱—瓣齒鯊目

全頭亞綱—瓣齒鯊目

真核生物域

動(dòng)物界

真后生動(dòng)物亞界

后口動(dòng)物總門(mén)

脊索動(dòng)物門(mén)

脊椎動(dòng)物亞門(mén)

有頜下門(mén)

軟骨魚(yú)綱

全頭亞綱

偽鮫總目

瓣齒鯊目

瓣齒鯊目（學(xué)名：Petalodontiformes）為已滅絕的全頭亞綱軟骨魚(yú)類(lèi)，生存于石炭紀(jì)至二疊紀(jì)，化石發(fā)現(xiàn)于美國(guó)與歐洲，多半僅有牙齒留存。它們?cè)诙B紀(jì)－三疊紀(jì)滅絕事件中絕種。

1.動(dòng)物學(xué)史

瓣齒鯊目最著名的物種為發(fā)現(xiàn)于石炭紀(jì)蒙大拿州熊谷石灰?guī)r中的Belantsea montana與二疊紀(jì)歐洲的Janassa bituminosa，為目前瓣齒鯊目下唯二有發(fā)現(xiàn)完整全身化石的物種。

瓣齒鯊目在生態(tài)位上屬于底棲魚(yú)類(lèi)，并不擅長(zhǎng)快速游動(dòng)，以行動(dòng)遲緩或者固著生活的無(wú)脊椎動(dòng)物為食。

2.下屬科

朱那鮫科（Janassidae）

扁齒鮫科（Pristodontidae）

瓣齒鯊科（Petalodontidae）

貝蘭特希鮫科（Belantseidae）

3.瓣齒鯊科

瓣齒鯊科（學(xué)名：Petalodontidae）是瓣齒鯊目的一個(gè)科。

瓣齒鯊屬（學(xué)名：Petalodus）是軟骨魚(yú)綱瓣齒鯊目瓣齒鯊科中的一個(gè)屬，是生活于3.58—2.51億年前的石炭紀(jì)—二疊紀(jì)之間的一類(lèi)大型肉食性魚(yú)類(lèi)。體長(zhǎng)可達(dá)3-6米。

（1）動(dòng)物學(xué)史 ①名詞釋義

瓣齒鯊得名于它的那套花瓣?duì)畹难例X，而它的牙齒包括鏟狀的牙冠和舌形的牙根，舌形根通常比牙冠長(zhǎng)兩到四倍，牙冠底部較厚，頂部較薄，頂部成為切削刃。冠通常在靠近根部的位置保留有一系列微小的疊瓦狀重疊脊，是軟骨魚(yú)綱中的相對(duì)易于識(shí)別的一種化石。雖然屬于軟骨魚(yú)類(lèi)，但瓣齒鯊并不能歸于現(xiàn)生軟骨魚(yú)類(lèi)兩大支系板鰓類(lèi)（包括真正鯊魚(yú)和鰩）和全頭類(lèi)（包括銀鮫）中的任何一支，而是屬于更為原始的軟骨魚(yú)類(lèi)—真軟骨頭類(lèi)（Euchondrocephali），由于現(xiàn)生的鯊魚(yú)泛指板鰓類(lèi)，按照名字中有帶“鯊”（按照古生物學(xué)命名慣例往往會(huì)把許多軟骨魚(yú)類(lèi)命名為鯊）卻不是狹義上的鯊魚(yú)（軟骨魚(yú)綱板鰓亞綱）。目前該屬下有兩個(gè)種：銳利瓣齒鯊Petalodus acuminatus和俄亥俄瓣齒鯊Petalodus Ohionensis。其中屬型種為銳利瓣齒鯊Petalodus acuminatus。

②物種發(fā)現(xiàn)

瓣齒鯊屬建屬以來(lái)，基于牙齒的細(xì)小差別，先后已經(jīng)有三十多個(gè)種被命名，但是經(jīng)過(guò)古魚(yú)類(lèi)學(xué)家漢森的比較研究后目前僅存兩個(gè)有效種，分別是主要產(chǎn)自英格蘭蘇格蘭石炭紀(jì)密西西比紀(jì)的銳利瓣齒鯊和主要產(chǎn)自北美石炭紀(jì)賓夕法尼亞紀(jì)到二疊紀(jì)烏拉爾世的俄亥俄瓣齒鯊。

a.銳利瓣齒鯊

銳利瓣齒鯊擁有一個(gè)尖銳而又低矮的齒冠。主要分布于石炭紀(jì)。由著名古生物學(xué)家、解剖學(xué)家路易斯.阿加西研究并命名為銳利旋脊鮫‘Chomatodus’ acuminatus。但歐文在1840年又將同種的一塊化石命名為黑斯廷斯瓣齒鯊Petalodus hastingsii，并確立了一個(gè)新的屬——瓣齒鯊屬Petalodus。

1843年，路易斯阿加西在他的文章《Recherches sur les poissons fossiles》中也承認(rèn)這顆牙齒與同屬其他兩種旋脊鮫差異太大，是屬于一個(gè)新的類(lèi)群“因?yàn)樗菐в腥袪钛拦诘难例X……它屬于歐文先生所著新屬瓣齒鯊屬（Petalodus）”（Agassiz 1833–1843: 159）。

1889年歐文描述的瓣齒鯊牙齒標(biāo)本被收錄在1889年的《大英博物館魚(yú)類(lèi)化石目錄》中，目錄號(hào)為P.613（現(xiàn)為英國(guó)自然歷史博物館，NHMUK，PV P613）。在這之中，作者伍德沃德按照古生物的命名的優(yōu)先律，正式將阿加西的“銳利旋脊鮫‘Chomatodus’acuminatus”和歐文的“黑斯廷斯瓣齒鯊Petalodus hastingsii”正式合并為銳利瓣齒鯊Petalodus acuminatus。

b.俄亥俄瓣齒鯊

由美國(guó)古生物學(xué)家詹姆斯薩福德命名的瓣齒鯊，主要分布于二疊紀(jì)，齒冠較高。模式標(biāo)本1853年在在俄亥俄州新康科德鎮(zhèn)（New Concord）附近的石炭紀(jì)地層中被發(fā)現(xiàn)，值得一提的是薩福德在他原始的原始文獻(xiàn)中將該他的這枚瓣齒鯊牙齒命名為“Getalodus Ohionensis”，其中“Getalodus”中的‘G’應(yīng)該是當(dāng)時(shí)的打印錯(cuò)誤，正確的拉丁文名應(yīng)該是Petalodus Ohionensis，即俄亥俄瓣齒鯊。

③研究歷史

瓣齒鯊（Petalodus）也是較早發(fā)現(xiàn)并命名的古魚(yú)類(lèi)化石，早在1840年，恐龍的命名者，英國(guó)著名古生物學(xué)家歐文就根據(jù)英格蘭南德比郡Ticknall灰?guī)r（石炭紀(jì)密西西比統(tǒng)中上段）的一塊牙齒碎片，認(rèn)識(shí)到牙齒形狀薄脊部鋒利，與其他包括旋脊鮫在內(nèi)的所有軟骨魚(yú)類(lèi)與眾不同，而且牙齒也呈現(xiàn)花瓣?duì)睿瑥亩⒘税挲X鯊屬（Petalodus），且將這件標(biāo)本列為模式種黑斯廷斯瓣齒鯊Petalodus hastingsii。歐文認(rèn)識(shí)到在這塊標(biāo)本中牙齒形狀薄脊部鋒利，與其他包括旋脊鮫在內(nèi)的所有軟骨魚(yú)類(lèi)與眾不同。并且將這件標(biāo)本列為模式種黑斯廷斯瓣齒鯊Petalodus hastingsii。然而事情并不是那么簡(jiǎn)單，古生物學(xué)家們很快就發(fā)現(xiàn)了該模式種在1837年就被瑞士著名古生物學(xué)家路易斯阿加西命名為銳利旋脊鮫‘Chomatodus’ acuminatus，其中旋脊鮫‘Chomatodus’是一個(gè)屬名。盡管阿加西當(dāng)時(shí)并沒(méi)有意識(shí)到這種古老的軟骨魚(yú)類(lèi)屬于一個(gè)全新的分類(lèi)單元，與真正的旋脊鮫相距甚遠(yuǎn)，但由于命名的時(shí)間比歐文早，所以根據(jù)國(guó)際生物命名法則的優(yōu)先律原則（即生物的有效學(xué)名是符合國(guó)際動(dòng)物、植物命名法所規(guī)定的最早正式刊出的名稱(chēng)。遇到同一生物由兩個(gè)或更多名稱(chēng)即構(gòu)成異名,或不同生物共有一個(gè)名稱(chēng)即同名,應(yīng)以?xún)?yōu)先律選取最早正式發(fā)表的名稱(chēng)），瓣齒鯊屬的模式種最終被修訂為銳利瓣齒鯊Petalodus acuminatus，即在生物二名法(種名在前，屬名在后)的基礎(chǔ)上保留了阿加西命名的種名以及歐文命名的屬名。

④瓣齒鯊在中國(guó)

我國(guó)的瓣齒鯊類(lèi)的研究最早是由古脊椎動(dòng)物學(xué)的奠基人楊鐘健先生在上世紀(jì)50年代開(kāi)啟的，他將發(fā)現(xiàn)于浙江二疊系洛平階地層中的一塊瓣齒鯊類(lèi)牙齒命名為“興國(guó)瓣齒魚(yú)”（Petalodus shingkuoi），1965年著名古生物學(xué)家劉憲亭又報(bào)道了一枚瓣齒鯊類(lèi)化石，并歸屬于“興國(guó)瓣齒魚(yú)”相似種，但這件標(biāo)本在1978年經(jīng)過(guò)重新研究后，發(fā)現(xiàn)它的牙齒形態(tài)與瓣齒鯊屬牙齒的特征存在顯著差異，所以“興國(guó)瓣齒魚(yú)”（Petalodus shingkuoi）被重新劃歸到與瓣齒鯊有一定親緣關(guān)系的瓣齒鯊目的另一個(gè)大型屬種——鋸齒鯊（Megactenopetalus，Pristodontidae）的中下頜齒。雖然這種魚(yú)類(lèi)與瓣齒鯊存在著比較密切的聯(lián)系且同屬于一科，但是它仍然不是我們今天所說(shuō)的真正的瓣齒鯊屬。

2019年初，山西省陽(yáng)泉市規(guī)劃和自然資源局的白志君和山西省第二地質(zhì)工程勘察院張軍文在進(jìn)行陽(yáng)泉古生物化石資源調(diào)查時(shí)，在陽(yáng)泉一處礦區(qū)附近發(fā)現(xiàn)了大量瓣齒鯊牙齒化石，隨后報(bào)告給中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類(lèi)研究所蓋志琨研究員。2019年底，蓋志琨等人再次來(lái)到陽(yáng)泉進(jìn)行考察，重點(diǎn)調(diào)查了陽(yáng)泉地區(qū)太原組錢(qián)石灰?guī)r層中的瓣齒鯊類(lèi)及相關(guān)生物群，并且將陽(yáng)泉的瓣齒鯊標(biāo)本鑒定為俄亥俄瓣齒鯊，時(shí)代為二疊紀(jì)烏拉爾世阿瑟爾期—薩克馬爾期（Asselian–Sakmaria，約2.90—2.98億年前）。錢(qián)石灰?guī)r作為一套生物沉積碎屑灰?guī)r，富含大量酷似古錢(qián)幣的海百合莖化石（故稱(chēng)錢(qián)石灰?guī)r），此外還伴生有魚(yú)類(lèi)牙齒以及大量以石燕為代表的腕足動(dòng)物群及其他以頭足動(dòng)物為代表的無(wú)脊椎動(dòng)物，還有以瓣齒鯊裂齒鯊為代表的原始脊椎動(dòng)物，這表明了在兩億多年前的陽(yáng)泉是一片靠近赤道溫暖透光的淺海，非常適宜包括瓣齒鯊在內(nèi)的各類(lèi)海洋生物生存。

陽(yáng)泉發(fā)現(xiàn)的瓣齒鯊牙齒化石為我們拼上了一幅瓣齒鯊更完整的分布地圖，在2.9億年前的遠(yuǎn)古地球，在北半球的勞亞大陸和岡瓦納大陸之間存在著一片古大洋，我們稱(chēng)之為古特提斯洋。古特提斯洋裂始于奧陶紀(jì)晚期（距今4億5千萬(wàn)年前），閉合于侏羅紀(jì)（距今1億5千萬(wàn)年）（目前有學(xué)者認(rèn)為黑海是古特提斯洋洋殼的殘余部分）。根據(jù)前人的研究資料，傳統(tǒng)的瓣齒鯊產(chǎn)地位于歐洲以及美國(guó)地區(qū)，這些地區(qū)位于當(dāng)時(shí)古特提斯洋的西側(cè)。而中國(guó)的俄亥俄瓣齒鯊產(chǎn)地山西陽(yáng)泉?jiǎng)t是位于古特提斯洋的東側(cè)，陽(yáng)泉和這些傳統(tǒng)的齒鯊產(chǎn)地相隔萬(wàn)里之遙，陽(yáng)泉的發(fā)現(xiàn)拼上了瓣齒鯊屬球活動(dòng)路線的一塊非常重要的拼圖，它們繁盛于美國(guó)以及歐洲等廣大地區(qū)，并且最晚在2.9億年前就通過(guò)古特提斯洋北緣遠(yuǎn)渡重洋，來(lái)到了我國(guó)華北的山西地區(qū)。

⑤研究意義

2021年8月，中科院古脊椎所蓋志琨研究員以第一兼通訊作者在《地質(zhì)學(xué)報(bào)（英文版）》上以封面文章報(bào)道了在山西陽(yáng)泉地區(qū)二疊紀(jì)烏拉爾世太原組錢(qián)石灰?guī)r層中發(fā)現(xiàn)的瓣齒鯊化石，這是該屬牙齒化石在中國(guó)的首次發(fā)現(xiàn)，豐富了我們對(duì)于中國(guó)華北地區(qū)二疊紀(jì)烏拉爾世時(shí)期生物多樣性的認(rèn)識(shí)，大大擴(kuò)展了瓣齒鯊在北半球的古地理分布范圍，并為瓣齒鯊跨古特提斯洋遷徙提供了重要的化石證據(jù)，表明了瓣齒鯊已經(jīng)具備了遠(yuǎn)距離遷徙能力，進(jìn)一步支持了瓣齒鯊可能是游泳能力很強(qiáng)的頂級(jí)掠食者，而非原來(lái)認(rèn)為的底棲食殼類(lèi)。文章發(fā)表后引起了國(guó)內(nèi)外媒體的廣泛關(guān)注先后被央視朝聞天下、央視中文國(guó)際、新華社遠(yuǎn)古發(fā)現(xiàn)、新華FM、中新視頻、中國(guó)之聲《新聞進(jìn)行時(shí)》、中國(guó)科學(xué)院院網(wǎng)（中英文）、科技日?qǐng)?bào)人物、南方都市報(bào)等多家媒體廣泛報(bào)道，其微博熱搜#首次發(fā)現(xiàn)2.9億年前史前巨鯊瓣齒鯊#獲得1.1億閱讀次數(shù)，收到了很好的社會(huì)效應(yīng)。2022年，日本福井縣恐龍博物館在制作科教節(jié)目《三疊紀(jì)—海生爬行動(dòng)物的開(kāi)端》時(shí)，中國(guó)的瓣齒鯊也被選入該科教節(jié)目。2021年，《科技日?qǐng)?bào)》人物版刊發(fā)《這一年，我們被青年力量帶動(dòng)向前》，古脊椎所蓋志琨研究員因?yàn)榘挲X鯊的研究成果入選2021年中國(guó)科技的青年力量。2022年，為慶祝中國(guó)地質(zhì)學(xué)會(huì)成立100周年和《地質(zhì)學(xué)報(bào)》創(chuàng)刊100周年，基于論文的創(chuàng)新性、學(xué)科影響力及學(xué)術(shù)價(jià)值，經(jīng)專(zhuān)家推選、初評(píng)和編委差額投票等多個(gè)環(huán)節(jié)，古脊椎所蓋志琨研究員等發(fā)表的封面文章《First Record of Petalodus Owen, 1840 (Chondrichthyes, Petalodontidae) in the Lower Permian (Cisuralian) of China》成功入選該期刊組織評(píng)選出的2019-2021年度10篇優(yōu)秀論文。

（2）生活習(xí)性

瓣齒鯊的食性問(wèn)題曾經(jīng)困擾了古生物學(xué)家一個(gè)多世紀(jì)。由于瓣齒鯊的完整齒列從未被發(fā)現(xiàn)，因此要對(duì)其做出毫無(wú)爭(zhēng)議的復(fù)原重建是非常困難的，不過(guò)還是有一些學(xué)者試圖根據(jù)它與瓣齒鯊科的其他有完整化石標(biāo)本的成員來(lái)重建它。傳統(tǒng)的觀點(diǎn)認(rèn)為瓣齒鯊極有可能是純粹食殼的生物，曾經(jīng)古生物學(xué)家就在瓣齒鯊屬的近親——賈納薩鯊中發(fā)現(xiàn)了胃容物，包括有殼無(wú)脊椎動(dòng)物的碎片，如腕足動(dòng)物、海百合、有孔蟲(chóng)和節(jié)肢動(dòng)物。美國(guó)古生物學(xué)家漢森也報(bào)道了俄克拉荷馬州一只賓夕法尼亞頭足類(lèi)動(dòng)物身上有與瓣齒鯊齒形相吻合的咬痕，但是他們不排除這些痕跡是由其他魚(yú)類(lèi)留下的可能性。貝蘭特鯊，它的外形非常像鸚鵡魚(yú)，除了吃一些有殼動(dòng)物以外也可以捕食其他各種各樣的動(dòng)物。因此，很明顯，在瓣齒鯊屬的近親們的成員中，它們的食性并不盡然相同，而這種不同則與它們的牙齒形態(tài)高度相關(guān)。

瓣齒鯊齒列可能存在的幾種情況：A、漢森1996年重建的異齒齒列，上齒僅在牙冠側(cè)緣接觸下齒。B、盧卡斯重建的一種方案，瓣齒鯊擁有一對(duì)可以相互接觸、咬合重疊的牙齒，牙冠之間上下互。

美國(guó)古生物學(xué)家漢森在收集大量來(lái)自美國(guó)俄亥俄州獨(dú)立保存的瓣齒鯊牙齒的基礎(chǔ)上，嘗試重建瓣齒鯊的完整的齒列。他認(rèn)為瓣齒鯊的上頜有九顆牙齒，其中一顆大而對(duì)稱(chēng)的牙齒位于前部，另外四顆位于兩側(cè)的后部。下頜的八顆稍小的牙齒相對(duì)于上頜的牙齒有錯(cuò)位。在牙齒的高度會(huì)向頜后部減小。當(dāng)瓣齒鯊進(jìn)行撕咬時(shí)，這些牙齒會(huì)在它們的橫向邊緣相互滑動(dòng)，從而產(chǎn)生切割功能。然而，另一位美國(guó)古生物學(xué)界盧卡斯等人認(rèn)為漢森的重建是不正確的。他們發(fā)現(xiàn)瓣齒鯊的牙齒在牙冠頂部的磨損和破碎程度比在側(cè)緣上要嚴(yán)重得多，并且鏟形牙冠的形狀將使上下牙冠之間更容易滑過(guò)彼此。他們對(duì)瓣齒鯊牙列的修正重建使上下頜的牙齒數(shù)量相等，垂直對(duì)齊，使牙冠能夠相互滑過(guò)并更有效地切割軟組織。2021年，蓋志琨等人再次對(duì)瓣齒鯊的牙齒形態(tài)進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)瓣齒鯊刃狀的牙齒邊緣上布滿了大量的垂直細(xì)槽，這種垂直細(xì)槽同時(shí)也存在于多種包括巨齒鯊大白鯊在內(nèi)的食性?xún)疵偷娜馐硠?dòng)物上，因此這種牙齒形態(tài)應(yīng)該更適合對(duì)獵物的肌肉組織進(jìn)行撕咬。而且從瓣齒鯊的牙齒的從尺寸上來(lái)說(shuō)，它們的牙齒大小與現(xiàn)生的大白鯊牙齒相仿，可以推測(cè)出瓣齒鯊是一類(lèi)體長(zhǎng)可達(dá)三米到五米之間的大型魚(yú)類(lèi)，這種體型在當(dāng)年的海洋中并不多見(jiàn)。所以根據(jù)瓣齒鯊的牙齒形態(tài)和大小，我們有理由推斷瓣齒鯊的生態(tài)位可能更接近于今天的大白鯊，它的食譜范圍可能比我們想象中的要多得多，是古生代海洋里的高級(jí)掠食者；而且它的分布范圍很廣，表面了它具有遠(yuǎn)距離擴(kuò)散能力，進(jìn)一步支持了瓣齒鯊極可能是一類(lèi)游泳能力較強(qiáng)的捕食者。當(dāng)然，瓣齒鯊也同樣具備一定食殼能力，但他更多的時(shí)間應(yīng)該還是花在主動(dòng)捕食其他更大的動(dòng)物身上。

（3）銳利瓣齒鯊

銳利瓣齒鯊（學(xué)名：Petalodus acuminatus）是瓣齒鯊科瓣齒鯊屬的模式種。

4.貝蘭特希鮫科

貝蘭特希鮫科（學(xué)名：Belantseidae）是瓣齒鯊目的一個(gè)科。

貝蘭特希鮫屬（學(xué)名：Belantsea）

蒙大拿貝蘭特希鮫（學(xué)名：Belantsea montana）是瓣齒鯊科貝蘭特希鮫屬的模式種。