【魚類全系列】硬骨魚高綱—輻鰭魚總綱

硬骨魚高綱—輻鰭魚總綱

真核生物域

動(dòng)物界

真后生動(dòng)物亞界

后口動(dòng)物總門

脊索動(dòng)物門

脊椎動(dòng)物亞門

有頜下門

硬骨魚高綱

輻鰭魚總綱

輻鰭魚總綱（學(xué)名：Actinopterygii）是是脊索動(dòng)物門脊椎動(dòng)物亞門有頜下門硬骨魚高綱下的一個(gè)總綱。

1.動(dòng)物學(xué)史

輻鰭魚為硬骨魚的一大演化支，主要特征為其魚鰭是由輻條狀骨質(zhì)/角質(zhì)棘刺支撐的扇形皮膜，區(qū)別于肉鰭魚由多關(guān)節(jié)附肢骨骼支撐或軟骨魚由軟骨柱支撐的槳狀肉質(zhì)鰭。在不同的分類系統(tǒng)中，輻鰭魚的分類層級(jí)從下綱、亞綱、綱到總綱不等。根據(jù)2010年代以來美國學(xué)者Betancur-R等人的意見，廣義的輻鰭魚被歸為輻鰭魚總綱（學(xué)名：Actinopterygii），將腕鰭魚囊括在內(nèi)，而狹義的輻鰭魚則成為該總綱之下的輻鰭魚綱（學(xué)名：Actinopteri），與腕鰭魚互為姐妹群。

輻鰭魚是現(xiàn)代脊椎動(dòng)物中最為繁盛的類群，物種數(shù)量幾乎占現(xiàn)存3萬多種魚類的99%，遍及淡水與海水生境。不同種類間的體型差異極大，從8毫米長的微鯉到11米長的皇帶魚和2.3噸重的翻車魚不等。約95%的現(xiàn)生輻鰭魚均屬于真骨類。

傳統(tǒng)上，輻鰭魚分為三個(gè)類群：軟骨硬鱗附類、全骨附類和真骨附類，幾乎所有的現(xiàn)生輻鰭魚都屬于真骨附類。有學(xué)者根據(jù)一些形態(tài)學(xué)證據(jù)，認(rèn)為全骨附類是并系群，故應(yīng)廢除。然而，近來的線粒體DNA分析卻傾向支持全骨附類的存在。

2021年2月5日在線發(fā)表于《細(xì)胞》的一項(xiàng)最新研究顯示，研究人員通過解析了高質(zhì)量染色體級(jí)別的多鰭魚基因組以及其他三種原始輻鰭魚的基因組的基礎(chǔ)上，初步驗(yàn)證了原始輻鰭魚具備與“登陸”有關(guān)的遺傳機(jī)制。通過原始輻鰭魚類基因組序列與各種有頜脊椎動(dòng)物基因組的比較研究，科學(xué)家發(fā)現(xiàn)，許多四足動(dòng)物中調(diào)節(jié)四肢發(fā)育的基因調(diào)控元件在原始輻鰭魚類中已經(jīng)存在。

2.下屬綱

腕鰭魚綱（Cladistia）

輻鰭魚綱（Actinopteri）

3.腕鰭魚綱

腕鰭魚綱（學(xué)名：Cladistia）是動(dòng)物界脊索動(dòng)物門的一綱，是輻鰭魚總綱的兩個(gè)演化支之一，包含了多鰭魚目及其史前近親，是輻鰭魚綱（Actinopteri）的姐妹群。

（1）動(dòng)物學(xué)史

本綱各類群過去多歸類于軟骨硬鱗亞綱（Chondrostei），與鱘形目放在一起，但分子遺傳學(xué)等研究顯示，實(shí)際上，鱘形目比多鰭魚目更接近新鰭亞綱，因而多鰭魚目與其它類鰻魚的近親被獨(dú)立為腕鰭魚綱。

腕鰭魚綱代表原始類型，在古生代、中生代占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位，少數(shù)種類殘留到現(xiàn)代。腕鰭魚綱包括多鰭魚目。

（2）形態(tài)特征

包括一些原始而古老的硬骨魚。骨骼大部為軟骨，體表被硬鱗（或裸露），又叫軟骨硬鱗魚。體形呈紡錘形，似鯊魚。

心臟具動(dòng)脈圓錐，腸內(nèi)有螺旋辨，體被硬鱗，腹鰭腹位，尾鰭原型或歪型，頭骨中腦顱為軟骨組成，外表覆蓋膜骨并形成鰓蓋。吻發(fā)達(dá)，口腹位。終生具脊索。歪形尾。肛門和泄殖孔分開。本類魚介于軟骨魚和硬骨魚之間，雖在侏羅紀(jì)才發(fā)現(xiàn)化石，但從它的結(jié)構(gòu)水平說明本類魚和古生代極盛的古鱈魚相接近。可代表古生代魚類的原始性特點(diǎn)。

（3）下屬目

吉爾戴魚目（Guildayichthyiformes）

多鰭魚目（Polypteriformes）

（4）吉爾戴魚目

吉爾戴魚目（學(xué)名：Guildayichthyiformes）是腕鰭魚綱的一個(gè)目。

①下屬科

吉爾戴魚科（Guildayichthyidae）是吉爾戴魚目的一個(gè)科。

②吉爾戴魚科

吉爾戴魚科（學(xué)名：Guildayichthyidae）是輻鰭魚類的史前科別，被歸入僅包含它在內(nèi)的吉爾戴魚目（Guildayichthyiformes）。已知的成員僅有兩種生活在石炭紀(jì)密西西比世的海水魚：卡內(nèi)基吉爾戴魚（Guildayichthys carnegiei）和梳齒迪斯科鋸魚（Discoserra pectinodon），化石均產(chǎn)自美國蒙大拿州的熊谷石灰?guī)r。它們的頭骨表現(xiàn)出獨(dú)特的原始特征與現(xiàn)代特征的結(jié)合，體表具有菱形硬鱗。

a.動(dòng)物學(xué)史

吉爾戴魚科及其所屬的吉爾戴魚目，由美國古生物學(xué)家理查德·倫德（英文：Richard Lund）在2000年建立，當(dāng)時(shí)被置于腕鰭魚類之下，與現(xiàn)今生活在非洲淡水生境的多鰭魚目形成姐妹群。后續(xù)研究依據(jù)20個(gè)性狀對(duì)吉爾戴魚目的分類位置進(jìn)行了修訂，將其作為另一支石炭紀(jì)魚類——鰻鱈目（Tarrasiiformes）的姐妹群。

b.吉爾戴魚屬

吉爾戴魚屬（學(xué)名：Guildayichthys）是吉爾戴魚科的一個(gè)屬。

卡內(nèi)基吉爾戴魚（學(xué)名：Guildayichthys carnegiei）是吉爾戴魚科吉爾戴魚屬的魚類。

c.迪斯科鋸魚屬

迪斯科鋸魚屬（學(xué)名：Discoserra）是吉爾戴魚科的一個(gè)屬。

梳齒迪斯科鋸魚（學(xué)名：Discoserra pectinodon）是吉爾戴魚科迪斯科鋸魚屬的魚類。

（5）多鰭魚目

多鰭魚目（學(xué)名：Polypteriformes）為腕鰭魚綱的一目魚類。僅有多鰭魚科1科，為淡水硬骨魚類的原始類型，被硬鱗，具噴水孔以及其他原始性狀。

①形態(tài)特征

體延長，近圓筒形，略寬。口大，上下頜均具細(xì)齒，腭骨有倒“V”字形的寬齒帶。喉板1對(duì)。鼻孔1對(duì),有較長的鼻管。眼小。鰓孔大。背鰭由5～18個(gè)分離的特殊小鰭組成，每小鰭由1“鰭擔(dān)骨”支持；硬刺及1或多根鰭條。胸鰭基部具有發(fā)達(dá)的肉葉,其上被覆細(xì)小鱗片,其內(nèi)為1軟骨板和2骨條，向外有很多“鰭擔(dān)骨”支持鰭條，向內(nèi)連至肩胛骨和烏喙骨；腹鰭短；臀鰭亦短小，靠近尾鰭；尾鰭圓形，外觀為對(duì)稱狀，屬于非典型的矛型尾鰭。鰾分2葉,多分隔,似肺，前端開口于食道的腹側(cè)。心臟有動(dòng)脈圓錐、后大靜脈。腸內(nèi)有退化的螺旋瓣。無泄殖腔前者分布于熱帶非洲的尼羅河，后者產(chǎn)于剛果河等河流中。

②生活習(xí)性

棲息于溫暖的淺灣和沼澤地帶。耐受力強(qiáng)，即使在缺氧條件下也能生存。性兇猛，成魚主要捕食魚類。一般在7～9月產(chǎn)卵，卵附著在水草上發(fā)育，親魚有護(hù)卵護(hù)仔的習(xí)性。幼魚有外鰓；背、尾鰭相連，特別高大，背鰭分成多數(shù)小鰭；以無脊椎動(dòng)物為食。

③棲息環(huán)境

棲息于溫暖的淺灣和沼澤地帶。耐受力強(qiáng)，即使在缺氧條件下也能生存。所有多鰭魚目成員都在非洲的淡水河、湖區(qū)棲息，主要為沼澤、淺泛濫區(qū)和出海的河口。

④觀賞價(jià)值

多鰭魚是觀賞魚，在觀賞魚界稱之為“恐龍魚”。比較多見的為金恐龍，大花恐龍，虎紋恐龍王等。

⑤下屬科

多鰭魚科（Polypteridae）

⑥多鰭魚科

多鰭魚科（學(xué)名：Polypteridae）是多鰭魚目目前僅存的一科，現(xiàn)存二屬，又稱恐龍魚，是比較古老的輻鰭魚類，全身有類似骨板的硬鱗，胸鰭有小的肉質(zhì)葉，有鰭基骨，并不直接和肩胛骨連接，多鰭魚有厚實(shí)的硬鱗，表面光滑有黏膜包裹，背部依據(jù)品種不同而有6至20個(gè)棘狀背鰭，這些棘狀背鰭中的每一條都有鋒利的刺狀鰭骨。他們的下頜結(jié)構(gòu)比起真骨附類的魚，更相似于四足類的結(jié)構(gòu)。多鰭魚有一定原始特征。這些的特征是有的肉質(zhì)基葉的胸鰭，這和腔棘魚相似，而他們也有呼吸孔的。他們也有基礎(chǔ)的肺部，可以從空氣中吸取氧氣，當(dāng)在水中的氧氣不足時(shí)，多鰭魚會(huì)快速地游到表面吸氣，此魚在幼魚期會(huì)像兩棲類的有外鰓。在這些種類之中的最大長度為30cm至100cm以上。

a.動(dòng)物學(xué)史

多鰭魚（Polypterus）名字來源于希臘語，“poly-”意為多的，“-pterus”意為“翼或鰭”，指示背鰭前端有很多分開的小鰭。

從四億年前古魚進(jìn)化出了呼吸空氣的能力，而現(xiàn)存的許多魚類也可以呼吸空氣，但出現(xiàn)特殊咽部衍生物（肺和氣囊）的魚卻只有少數(shù)，多鰭魚類就是其中之一。多鰭魚的肺發(fā)育良好且血管化，能吸入空氣進(jìn)行呼吸。它們吸入空氣的渠道有兩種，其一是嘴，其二是噴水孔。在某些多鰭魚的類群中，噴水孔介導(dǎo)的抽吸占所有空氣吸入的93%。多鰭魚呼吸空氣的過程如下：當(dāng)魚頭部與噴水孔相鄰的前端部分浮出水面，噴水孔就開始運(yùn)動(dòng)；肺部氣體進(jìn)入口咽腔并使其擴(kuò)張，隨后口咽腔收縮，呼出的空氣從鰓蓋裂縫排出；呼氣后，噴水孔上的閥門在浮出水面后迅速打開并擴(kuò)張，將新鮮空氣吸入肺中，同時(shí)口咽腔也會(huì)擴(kuò)張；關(guān)閉噴水孔后，隨著口的壓縮，空氣被泵入并充滿肺；最后殘留在口咽腔中的多余空氣從鰓蓋裂縫中被清除出去。在魚類-四足動(dòng)物從水中到陸地的過程中，噴水孔呼吸空氣可能是一種重要的呼吸策略。

b.形態(tài)特征

多鰭魚屬全身覆蓋著厚厚的硬鱗，頭上具有一對(duì)大的噴水孔，這些特征在輻鰭魚類中被認(rèn)為是十分原始的。多鰭魚屬的身體一般為延長的圓柱形，而蘆鰻屬的身體為鰻狀，相同的是，兩者身體的橫截面都是前三分之一呈圓形而后三分之一變扁平。頭的橫截面圓形或背腹扁平；口大，其厚唇由唇軟骨支撐；具有喉板骨和膜質(zhì)舌骨。

多鰭魚類的背鰭前部被分為5-18個(gè)小鰭，每個(gè)小鰭前部都有硬棘支撐，背鰭后部由軟的鰭條支持，并與尾鰭匯合；高度特化的胸鰭具有覆蓋著鱗片的基葉；臀鰭兩性異形：其中雄性的臀鰭增大（由于臀鰭鰭條的前后加寬），而從鰭條數(shù)量來看，多鰭魚屬的雄性臀鰭鰭條僅略多，而葦棲多鰭魚屬的雄性臀鰭鰭條數(shù)量增加明顯；尾鰭圓形或者是尖的（在幼魚中尤其明顯）。多鰭魚類的鰓弓減少到只有4對(duì)；有一對(duì)肺，其右葉比左葉更長，且腹側(cè)與食道相連；腸具有螺旋瓣；產(chǎn)粘性卵；未成年階段具有外鰓。

c.生活習(xí)性

多鰭魚都是捕食者，主要依賴嗅覺捕獵。其捕獵對(duì)象有魚、陸生和水生的無脊椎動(dòng)物以及兩棲類，有時(shí)在它們胃里還能發(fā)現(xiàn)植物碎屑，但這可能是意外攝入的。多鰭魚能吞下的獵物大小取決于其口裂大小，其中多鰭魚屬能吞下尺寸為它們體長一半的魚，主要通過擴(kuò)大口腔并突出軟骨支撐的唇褶形成漏斗，用力快速地吸入獵物。

d.繁殖方式

所有多鰭魚的臀鰭都表現(xiàn)出兩性異形，這對(duì)交配很重要：在產(chǎn)卵過程中，雄性的臀鰭形成一個(gè)“杯狀”，而雌性將卵產(chǎn)于其中。然后，卵在這個(gè)“杯子”中受精，接著通過雄性尾鰭和臀鰭的快速運(yùn)動(dòng)而分散開來。在自然界中，產(chǎn)卵行為發(fā)生在植被茂密的地區(qū)，通常是洪泛平原。孵化的幼魚傾向于等待獵物，而非主動(dòng)捕獵。未成年個(gè)體具有外鰓，在某些類群中，這些外鰓能保留非常長的時(shí)間。幼魚在最初生長較快，差不多達(dá)到該物種的特定大小以后，其生長放緩。

e.巴威多鰭魚屬

巴威多鰭魚屬（學(xué)名：Bawitius）是多鰭魚科的一屬魚類。

巴氏巴威多鰭魚（學(xué)名：Bawitius bartheli）是已滅絕的一種巨型多鰭魚，出現(xiàn)在白堊紀(jì)晚期（森諾曼期）的埃及。學(xué)名名稱（Bawitius）來自化石發(fā)現(xiàn)地拜維提綠洲（Bawiti），在當(dāng)?shù)匕l(fā)現(xiàn)了巴氏巴威多鰭魚的外翼骨以及鱗片。與現(xiàn)存的多鰭魚相比，巴氏巴威多鰭魚的體型十分巨大，其外翼骨大小為現(xiàn)存多鰭魚屬成員的五倍，這代表著巴氏巴威多鰭魚的體長可達(dá)3米（9.8英尺）。

f.塞雷諾魚屬

塞雷諾魚屬（學(xué)名：Serenoichthys）是多鰭魚科的一屬魚類。

卡瑪卡瑪塞雷諾魚（學(xué)名：Serenoichthys kemkemensis）為輻鰭魚綱多鰭魚目多鰭魚科塞雷諾魚屬的一種。

g.蘆鰻屬

蘆鰻屬（學(xué)名：Erpetoichthys）是多鰭魚科的一屬魚類。

蘆鰻（學(xué)名：Erpetoichthys calabaricus）俗名草繩恐龍，為輻鰭魚綱多鰭魚目多鰭魚科蘆鰻屬的一種。

形態(tài)特征：本魚體細(xì)長而呈圓柱狀，體色大多為棕綠色，腹部為淡橘紅色，吻部較下顎突出，胸鰭肉柄上有一明顯的黑色斑塊，無腹鰭及下鰓蓋骨。背鰭硬棘8至12枚，臀鰭軟條9至13枚，體長可達(dá)37公分。

生活習(xí)性：本魚棲息在蘆葦茂盛且靜止或流動(dòng)緩慢淡水區(qū)域，夜行性，以捕食蠕蟲，甲殼動(dòng)物與昆蟲為生。能呼吸空氣而且如此能容忍溶氧量低的集中，仔魚具有外鰓。

分布：本魚分布于非洲尼日利亞的歐根河口到在剛果布拉札維爾的Chiloango河流域。

經(jīng)濟(jì)價(jià)值：可做為觀賞魚，由于有跳水習(xí)性飼養(yǎng)時(shí)一定要加蓋。

h.多鰭魚屬

多鰭魚屬（學(xué)名：Polypterus）是多鰭魚科的一屬魚類。

尼羅多鰭魚（學(xué)名：Polypterus bichir），有兩個(gè)亞種尼羅恐龍王（學(xué)名：Polypterus bichir bichir）和鱷魚恐龍王（學(xué)名：Polypterus bichir lapradei），為多鰭魚科多鰭魚屬的其中一種。

形態(tài)特征：本魚體延長呈圓柱狀，體色為橄欖色，腹部白色，側(cè)線鱗片具凹槽。體側(cè)具有3條深色縱紋，側(cè)線鱗片46至54個(gè)，雙顎約略等長，背鰭及胸鰭具綠色帶淡黃色的花紋，背鰭硬棘14至18枚；臀鰭軟條13至16枚，體長可達(dá)72公分。

生活習(xí)性：本魚棲息在河流泛濫的區(qū)域，屬肉食性，以魚類、甲殼類及水生昆蟲等為食。能呼吸空氣而且如此能容忍溶氧量低的集中，仔魚具有外鰓。

分布：本魚分布于非洲尼羅河、查德湖其鄰近河流流域。

經(jīng)濟(jì)價(jià)值：可做為觀賞魚。