廣東
近日，華中農業大學園藝林學學院張飛教授課題組在Current Biology期刊上發表題為“Thorn specification in citrus plants by an SHI/STY family transcription factor”的研究成果。華中農業大學柑橘團隊已出站博士后鄭慶游（現巴黎薩克雷大學博士后）為該論文第一作者，張飛教授為通訊作者。
該研究通過嫩刺-嫩莖桿的比較轉錄組分析和CRISPR-Cas9基因編輯篩選，鑒定出一個SHI/STY家族轉錄因子TI3。在枳橙中敲除TI3基因后，突變體葉腋處的枝刺完全轉變為可繼續生長的側枝或休眠芽，證實
TI3是枝刺發育的必需基因。進一步表達模式分析顯示， TI3 特異性地在刺分生組織和早期刺原基中積累，而在相鄰的腋芽分生組織中不表達。
前期研究發現，CsCEN功能缺失突變體的每個葉腋處，休眠腋芽均異位發育為刺，表現為“雙刺”表型。本研究通過RNA原位雜交證實，這些異位發育的刺中出現了TI3基因的異常表達。進一步的機制研究表明，CsCEN蛋白與CsFD形成復合體，直接抑制TI3基因的啟動子轉錄活性。關鍵的遺傳證據顯示，cscen ti3雙突變體的表型與
ti3單突變體相同，均為“雙分枝”，而非
cscen單突變體的“雙刺”，證明
CsCEN在腋芽發育中位于
TI3上游。這些結果表明，CsCEN作為 TI3 的關鍵上游抑制因子，在空間上限制刺發育程序的錯誤啟動，從而維持腋芽的發育潛能。
通過整合ti3突變體轉錄組分析與TI3蛋白的DAP-seq結果，研究明確了TI3調控枝刺發育的分子通路。TI3結合CTAG順式作用元件，特異性激活枝刺身份決定基因TI1和TI2的表達，TI1/TI2進而抑制干細胞活性關鍵調控基因CsWUS的轉錄，最終導致枝刺分生組織干細胞活性終止和有限生長程序的啟動。此外，TI3還能通過結合自身3′ UTR區域的CTAG富集區，實現自我正向調控，促進枝刺形成。
研究還揭示了枝刺發育核心調控機制的進化保守性。在蕓香科的代表物種如澳指檬、酒餅簕和香吉果中，TI3的同源基因均表現出在枝刺中特異性高表達的模式，表明這一調控模塊在蕓香科植物中具有廣泛的保守性。
枝刺是柑橘抵御植食動物的有效防御結構，但在果園中卻增加了管理成本和操作風險。該研究首次揭示了控制枝刺發育的核心轉錄開關TI3，不僅闡明了植物分生組織命運抉擇的新機制，更為柑橘無刺育種提供了明確的分子靶點。通過基因編輯技術精準靶向TI3，有望在不影響果樹生長的前提下，定向培育出無刺或弱刺的柑橘新品種，這對于枳、卡里佐枳橙等多刺常用砧木，以及耐黃龍病澳指檬等多刺接穗品種的遺傳改良具有重要的應用價值。
柑橘枝刺和腋芽發育的分子調控模式圖
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