Nature Genetics | 中國農業大學賴錦盛/王毅團隊破解玉米氮營養高效利用的分子機制

氮肥的廣泛應用極大地提高了作物產量，支撐了全球糧食安全。然而，過量施用氮肥不僅降低了作物的氮肥利用效率，還導致土壤退化、水體富營養化和溫室氣體排放等嚴重環境問題。提高作物的氮肥利用效率，在減少氮肥投入的同時維持高產，已成為農業可持續發展的迫切需求。氮肥利用效率是一個復雜的農藝性狀，涉及氮素的吸收、轉運、同化、利用和再動員等多個過程。在過去長期的作物改良中，育種家更多關注高產性狀，而氮肥利用效率相關性狀往往被忽視。伴隨氮肥的大量使用，那些具有高氮肥利用效率的優異遺傳資源和等位變異可能在馴化和育種過程中逐漸丟失。因此，挖掘和鑒定調控氮肥利用效率的關鍵基因，解析其分子機制，對于培育“少施氮、高產”的綠色作物品種具有重要意義。

2026年3月13日，中國農業大學玉米生物育種全國重點實驗室、國家玉米改良中心賴錦盛課題組和植物抗逆高效全國重點實驗室王毅課題組合作在

Nature Genetics

研究團隊首先利用181份玉米自交系構成的關聯群體，在低氮條件下對根系木質部汁液中的硝酸鹽濃度進行了全基因組關聯分析，定位到3號染色體上的一個主效位點 NCRI。NCRI 編碼一個R2R3-MYB類轉錄因子，主要表達于根系。通過分析其啟動子區的自然變異，發現一個123-bp的插入/缺失變異與硝酸鹽濃度顯著關聯，將該等位變異分為Hap1（-In，缺失型）和Hap2（+In，插入型）兩種主要單倍型。低氮條件下，Hap1單倍型材料表現出更高的木質部硝酸鹽濃度。進一步研究發現，該123-bp InDel位于一個E-box元件上，Hap2的插入破壞了該元件，導致NCRI轉錄水平降低。

為驗證NCRI功能，研究團隊創制了NCRI的敲除突變體和過表達材料。低氮處理下，ncrI突變體葉片更早出現失綠黃化癥狀，木質部硝酸鹽濃度和地上部氮含量顯著降低；而過表達材料則表現出更強的低氮耐受性，木質部硝酸鹽濃度和地上部氮含量顯著升高。利用近等基因系材料證實，Hap1單倍型（-In）的NCRI轉錄水平更高，其木質部硝酸鹽濃度和地上部氮含量也顯著高于Hap2單倍型。這些結果充分證明NCRI正調控低氮條件下玉米根系向地上部的硝酸鹽轉運。

通過RNA-seq分析，研究人員發現硝酸鹽轉運蛋白基因NRT2.3的表達受NCRI調控。CUT&Tag和ChIP-qPCR實驗證實NCRI可直接結合到NRT2.3啟動子區的特定片段上。NRT2.3主要表達于根中柱的木質部薄壁細胞，其編碼的蛋白需與伴侶蛋白NAR2.1互作才能定位到質膜上。爪蟾卵母細胞異源表達系統證實，NRT2.3是一個pH依賴的雙向硝酸鹽轉運蛋白，可能通過介導硝酸鹽從木質部薄壁細胞的外排，參與硝酸鹽向木質部的裝載過程。

研究團隊進一步創制了nrt2.3突變體和過表達材料。表型分析顯示，低氮條件下nrt2.3突變體表現出與ncrI相似的敏感表型，木質部硝酸鹽濃度降低；而過表達NRT2.3則增強了植株的低氮耐受性，提高了木質部硝酸鹽濃度和地上部氮含量。遺傳互作分析表明，ncrI nrt2.3雙突變體的表型與單突變體類似，且在ncrI突變體背景下過表達NRT2.3能夠恢復其低氮耐受表型，證實NRT2.3位于NCRI下游，二者在同一通路中發揮作用。

群體遺傳學分析發現，NRT2.3啟動子區存在一個536-bp的Harbinger-like轉座子插入，該轉座子在玉米馴化過程中受到了強烈選擇，頻率從大芻草的13%上升至現代玉米自交系的97%。有趣的是，NCRI的結合位點恰好位于這個轉座子內部。通過構建玉米-大芻草近等基因系，發現攜帶該轉座子的材料其NRT2.3轉錄水平更高，木質部硝酸鹽濃度也更高，說明該轉座子的固定增強了NRT2.3的表達和硝酸鹽轉運能力。

最后，研究團隊分析了優異等位變異NCRI-In在現代育種中的分布。發現該等位變異在熱帶自交系中頻率約20%，在溫帶自交系中降至9%，整體僅有12.9%的材料攜帶這一優異變異。更為重要的是，在過去60年中國現代玉米育種進程中，伴隨著氮肥施用量的急劇增加，NCRI-In的頻率逐漸下降，二者呈現顯著負相關。多點多年的大田試驗表明，無論是過表達NCRI或NRT2.3，還是導入NCRI-In優異單倍型，均能顯著提高玉米在低氮條件下的產量和氮肥利用效率，同時增加莖、葉和籽粒中的氮含量。

中國農業大學玉米生物育種全國重點實驗室及國家玉米改良中心主任、農學院賴錦盛教授和植物抗逆高效全國重點實驗室副主任、生物學院王毅教授是該論文的通訊作者，農學院博士后張美玲和生物學院吳子麒博士為論文的第一作者。農學院宋偉彬教授、趙海銘教授、卞超研究員、陳建副教授、劉秋杰副研究員對該研究工作提供了指導和幫助。農學院田豐教授、楊小紅教授、汪海教授、生物學院秦峰教授提供了寶貴的意見和材料支持。同時，中國農科院生物技術所王寶寶研究員、西北農林科技大學陳文康教授、中國農業大學申曉蒙博士、黃亮亮博士、郭麗博士、張璇博士、羅紫薇等也提供了幫助。中國農業大學生物學院已畢業博士韓武、胡英迎、王少帥、秦毅州、譚強，在讀博士生王康祺、付君正、常天悅也提供了GWAS篩選、田間測產的幫助。中國農業大學作物功能基因組學與分子育種研究中心為該研究提供了遺傳轉化服務和重要的轉基因材料。該研究得到了國家重點研發計劃項目、國家自然科學基金等項目的資助。

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