萬字追問：神經科學第一性原理？支配單個神經元的法則，同樣支配整個大腦

保羅：當我們的研究視野從單個神經元，逐漸拉遠到局部神經元群體，再擴展到整個大腦時，哪些特性會發(fā)生改變，哪些又能保持不變？像“增益”（Gain）這樣的調節(jié)參數，又是如何牽一發(fā)而動全身，影響整個系統(tǒng)的動力學與計算特性的？以上這些，正是今天的兩位嘉賓將要深入探討的核心問題。

邁克爾?布雷克斯皮爾（Michael Breakspear）是系統(tǒng)神經科學教授，目前在澳大利亞紐卡斯爾大學領導系統(tǒng)神經科學研究小組。麥克?沙因（Mac Shine）在澳大利亞悉尼大學主持沙因實驗室（ShineLab）的工作。圍繞我剛才提到的問題，這兩位學者聯手合作，試圖用系統(tǒng)科學的方法研究大腦與認知。

他們早期合作的核心發(fā)現可以簡要概括為：調節(jié)大腦廣泛神經網絡的增益（調高或調低神經活動的敏感度），會影響神經活動是傾向于協(xié)同工作（整合），還是各自為戰(zhàn)（分離）。他們將這種增益調節(jié)與上行喚醒通路相關聯，在這個通路中，藍斑核向大腦廣泛投射并釋放去甲腎上腺素。

當增益處于某個最佳平衡點時，大腦的整合與分離會在臨界狀態(tài)附近的分岔點達到平衡，這一狀態(tài)能使認知相關的優(yōu)良特性達到最大化。在近期合作中，他們采用受物理學啟發(fā)的粗粒化方法，研究了從單個神經元到大型神經群體，在不同規(guī)模下的集體動力學。

研究發(fā)現，盡管不同尺度下的神經編碼特性存在差異，但同時也存在無標度特性。這表明無論你是在看一個神經元，還是在看整個大腦，它們似乎都遵循著某種通用的原則來執(zhí)行認知功能。更重要的是，這一特性在多種不同物種中高度保守，意味著它可能是某種普遍適用于大腦動力學的基本原則。

我們會詳細探討這些內容，但在此之前，我們先來聊聊幾個概念：到底什么是神經科學中的系統(tǒng)方法？這些年系統(tǒng)神經科學發(fā)生了什么變化？這種變化又是如何啟發(fā)了邁克爾和麥克的研究靈感的？

對談嘉賓

Michael Breakspear

紐卡斯爾大學教授

系統(tǒng)神經科學小組的組長，計算神經科學、腦成像和轉化神經技術的國際知名領導者。他的研究項目連接了復雜系統(tǒng)理論、數學建模和臨床神經科學，推進了我們對健康和疾病中大腦動力學的理解。

他在計算神經科學的貢獻集中在大規(guī)模大腦活動的動力學模型，工具箱的開發(fā)和在經驗數據中的非線性動力學檢測。在轉化成像方面的工作包括健康老齡化、癡呆、雙相障礙和精神分裂癥，重點是連接組學和風險預測。Michael在悉尼長大，學習醫(yī)學、哲學和數學。在悉尼大學物理學院接受了職業(yè)生涯早期的研究培訓，之后作為一名職業(yè)中期的研究員來到新南威爾士大學精神病學學院。2004年，他在悉尼新南威爾士大學成立了系統(tǒng)神經科學小組，然后在2009年搬到QIMR Berghofer醫(yī)學研究所。Michael于2019年搬到紐卡斯爾，并成立了紐卡斯爾系統(tǒng)神經科學小組(SNG-Newy)，旨在整合基礎方法、生物信息學和臨床轉化，并具有澳大利亞獨特的地區(qū)特色。

對談嘉賓

Mac Shine

澳大利亞悉尼大學腦與心智中心計算系統(tǒng)神經生物學副教授

聯合NHMRC/貝爾貝里青年領袖研究員。系統(tǒng)神經生物學家，致力于利用功能腦成像技術，在健康和疾病狀態(tài)下研究認知和注意力的機制。對理解上行喚醒系統(tǒng)的不同分支如何靈活地調節(jié)大腦的跨尺度組織以促進適應性行為特別感興趣。目前，他作為 Robinson 研究員在悉尼大學工作，在那里領導一個跨學科實驗室，旨在整合神經科學、進化理論和復雜系統(tǒng)，以理解神經生物學如何支持意識和靈活的并行行為。

主持人

Paul Middlebrooks

卡內基梅隆大學的特聘助理研究員

卡內基梅隆大學的特聘助理研究員，同時是播客“Brain Inspired”的主持人。他主要研究運動皮層和基底神經節(jié)神經群體活動如何在自由行為的小鼠中支持自然行為，致力于揭示神經活動與復雜行為之間的關系。

目錄：

01 系統(tǒng)神經科學與系統(tǒng)神經生物學的辨析

02 系統(tǒng)方法的核心特征

03 系統(tǒng)神經科學的發(fā)展歷程；

04 早期合作：去甲腎上腺素與神經增益調節(jié)

05 迭代粗粒化方法的原理與創(chuàng)新

06 跨物種驗證：無標度特性的普適性

07 多尺度平衡的核心機制

08 研究困境與未來方向

系統(tǒng)神經科學與

系統(tǒng)神經生物學的辨析

保羅：看起來你們倆都在從事跨尺度、跨層級研究大腦與認知的工作，如果我說得不對，你們可以糾正我。不過這本質上是一種系統(tǒng)方法，但每次有人問我這個問題，我都覺得很難回答。我不喜歡被限定在某個特定表述里。比如有人問我是做什么的，我通常會說“我是神經科學家”，但總覺得這個回答不夠貼切。

不過麥克，你幾年前的研究定位應該是系統(tǒng)神經生物學。而邁克爾，你的個人主頁上寫的是 系統(tǒng)神經科學研究者。我很好奇，系統(tǒng)神經科學（Systems Neuroscience）和系統(tǒng)神經生物學（Systems Neurobiology）之間有什么區(qū)別？

邁克爾：我認為系統(tǒng)神經科學是一個涵蓋范圍極廣的統(tǒng)稱。你可以從詳細的神經生物學描述入手，然后逐步剝離部分細節(jié)。在我們的研究小組中，我們致力于尋找描述大腦工作機制的統(tǒng)一原則和底層理論框架。有時我們會剝離大量細節(jié)，最后保留的神經生物學相關內容其實已經不多了。

如果我們研究的是那些極其簡單、卻與我們認為的大腦內發(fā)生的過程存在關聯的數學系統(tǒng)，那么用“神經生物學”這個術語反而有些不妥。這種抽象程度，以及對底層原則的探索，能夠將我們在大腦中觀察到的現象，與其他非大腦系統(tǒng)（無論是生命系統(tǒng)，甚至是復雜行為或非生命系統(tǒng)）聯系起來的特性，正是我自從25 年前開始使用“系統(tǒng)神經科學”這個術語以來，一直沒有更換它的原因。

保羅：麥克，聽上去邁克爾所說的“系統(tǒng)神經科學”似乎涵蓋了你所做的研究，而且范圍還要更廣一些。你同意他的這種解讀嗎？

麥克?沙因：我也是這么理解的。我認為系統(tǒng)神經科學是一個非常廣闊的領域，它定義了你研究該系統(tǒng)的視角，以及你構建問題的方式，這取決于你希望得到怎樣的答案。后來我逐漸意識到，系統(tǒng)神經科學的范疇實在太包羅萬象了。我當初之所以強調“神經生物學”，核心是想明確一點：我更關注生物實現層面的細節(jié)，而非純粹的數學推導。畢竟，我并不是數學科班出身。其實這里面也有幾分“冒名頂替綜合征”（impostor syndrome）的因素。我不想讓人覺得我是那種正統(tǒng)的計算神經科學家，有著應用數學或物理學背景；相反，我想傳達的是：我希望認真對待神經生物學的所有復雜性，然后去探究這些復雜的生物機制，究竟如何催生出認知、注意力、意識這類奇妙的功能。

我當時就是從這個角度出發(fā)，把自己的研究和那些專注推進計算層面的團隊區(qū)分開來。現在回頭看，我覺得這類研究其實都被“系統(tǒng)神經科學”這個術語所涵蓋了。

系統(tǒng)方法的核心特征

保羅：那“系統(tǒng)視角”具體指什么呢？麥克，幾周前我們聊天時，你說你很喜歡，我記得你用的詞大概是“深入鉆研”，神經生理學細節(jié)、生物物理特性、細胞類型這類的內容。從這個角度看，這幾乎是一種自下而上的研究方法。

但這似乎和“系統(tǒng)方法”的常規(guī)理解不太一樣。不管是系統(tǒng)神經科學”還是系統(tǒng)神經生物學，核心都在“系統(tǒng)”二字。相對于傳統(tǒng)研究方法，系統(tǒng)方法的特別之處在哪里？

邁克爾：我認為生物基礎至關重要。在這個領域里，神經生物學研究和純系統(tǒng)神經科學研究之間其實存在一種良性張力——生物實現層面的細節(jié)確實很關鍵。

我們可能會發(fā)現一些底層的普適性原則，比如自組織、復雜動力學、跨尺度協(xié)同等，但當這些原則應用到大腦研究中時，會存在特定的差異和額外的復雜層級，而這些都是不能忽視的。比如不同時間尺度上的神經調節(jié)，大腦神經底物如何通過長反饋回路，根據自身活動進行適應性改變。這些細節(jié)都很重要，它們讓大腦作為一個系統(tǒng)，區(qū)別于其他非生物系統(tǒng)。

我覺得這種良性張力非常有價值：有時候，生物實現的細節(jié)會起到關鍵作用，將我們的理論框架拉回到大腦的具體特性上，甚至聚焦到我們研究的特定神經回路；而在另一些情況下，我們可以剝離部分細節(jié)，發(fā)現“哇，原來大腦在這方面和其他自組織系統(tǒng)非常相似”。

這也是我和麥克合作中最有創(chuàng)造性的部分。我們會經常進行這類討論：我傾向于提煉理論框架，而麥克則總能憑借他的嚴謹，把那些精妙的神經生物學細節(jié)拉回到研究中。

保羅：那你會不會偶爾想：“哦，真希望他別再提那1700種神經元細胞類型了，有什么關系呢？我只想把它們抽象掉。”

麥克?沙因：我一直都這么想。

邁克爾：有時候我們合作寫論文，會經歷反復修改的過程：麥克改完之后，文章里的細節(jié)會變多；然后我再修改時，會刪減一些細節(jié)；最后我們會找到一個平衡點。

其實麥克本身就是從系統(tǒng)視角看待大腦的，但有時候你會遇到這樣的情況：在某個學術論壇上，有人突然問“那縫隙連接呢？”或者“那這種細胞類型呢？”這時對話就會陷入碎片化。如果有人固執(zhí)地認為某個特定細節(jié)至關重要，那么系統(tǒng)視角就會消失，或者變得不再有用。但過去幾十年我們能看到的是，系統(tǒng)方法的應用越來越廣泛，也帶來了越來越深刻的研究洞見。

保羅：現在已經過去幾十年了。

麥克?沙因：回顧歷史，讀一讀那些引領我們走上如今研究道路的重磅論文，真的很有意思。前幾天我剛好翻到了霍普菲爾德（Hopfield）和坦克（Tank）1986年的那篇經典論文*，那年我才四歲。

*Hopfield, John J., and David W. Tank. "Computing with neural circuits: A model." Science 233.4764 (1986): 625-633. 這篇論文展示了如何用簡單的模擬神經回路解決復雜的優(yōu)化問題（如著名的“旅行商問題”）。它證明了即使忽略單個神經元的復雜生物細節(jié)，神經網絡的集體動力學也能執(zhí)行強大的計算功能。

那篇論文寫得太精彩了，堪稱現代深度學習、神經網絡并行分布式處理理念的重要起點之一。霍普菲爾德和坦克在論文中提到，僅僅忽略所有神經元的細節(jié)，就能取得如此大的研究進展，這實在令人驚嘆。隨后他們提出了一個非常有趣的假說，進而催生了并行分布式處理的核心思想。

但這并不意味著那些被忽略的細節(jié)就無關緊要。有可能縫隙連接在計算層面發(fā)揮著我們尚未理解的作用，而且這些作用最終可能至關重要——只是我們現在還不知道而已。這也是我一直強調神經生物學研究的原因：在生物層面存在著大量復雜且獨特的“對稱性破缺” （symmetry breaking）現象，其中一部分會影響大腦的計算輸出能力，而另一部分可能不會。

目前，我們通過聚焦其中一部分細節(jié)已經取得了巨大進展，這非常酷，也很有意義，但我們還可以進一步探索其他細節(jié)背后的價值。或許我們能從中獲得更多新發(fā)現——而且這種可能性很大，因為進化和自然選擇總會找到最優(yōu)解。這就像水流會自動找到人行道的裂縫一樣，自然選擇會篩選出切實有效的生物機制。

歸根結底，我認為我們既要具備歷史視角，也要像邁克爾說的那樣，不能僅僅停留在“發(fā)現大腦中的某個微小波動，就猜測它有某種功能” 的層面。我們需要深入思考：這個機制對整個系統(tǒng)究竟有什么作用？它能如何幫助生物體在復雜環(huán)境中生存？最讓我興奮的是，我們現在終于開始找到跨尺度研究的路徑。而這在很長一段時間里都是難以實現的。

現在我們可以提出這樣的假說：“去甲腎上腺素這類化學物質可能具有某種功能”，然后沿著不同尺度去驗證這個假說，做出預測并設計實驗檢驗。當然，這不一定是絕對正確的方法。就像太陽系的地心說模型曾流行了很長時間，直到后來我們才意識到自己對太陽系的認知存在根本性偏差。

研究跨尺度問題確實極具挑戰(zhàn)性，所以我們需要保持謙遜。但正如邁克爾所說，我們必須將神經生物學的細節(jié)與計算層面的核心意義結合起來，盡可能通過多種方式建立兩者間的聯系，這一點讓我充滿期待。

保羅：你提到的去甲腎上腺素，其實暗指了你倆合作的一個早期項目？我想深入聊聊這個話題。邁克爾剛才也提到，是否要納入縫隙連接這類細節(jié)、是否要在系統(tǒng)框架中考慮它們，很大程度上取決于研究視角和所提出的問題，以及研究關注的時間尺度。跨尺度研究需要兼顧所有層面，而且系統(tǒng)本身必須具備某些普適特性。

不過麥克，你剛才提到的去甲腎上腺素研究，雖然最終實現了跨尺度探索，但它的起點其實是對去甲腎上腺素的聚焦研究。所以我的問題是：這是否意味著，具體項目中采用的研究視角，會決定我們如何處理這些細節(jié)？

麥克?沙因：毫無疑問，這是我從邁克爾身上學到的重要一課。我至今仍記憶猶新，他曾在人類腦圖譜會議（Human Brain Mapping）上做過一場報告，主題是科學家的“觀察透鏡”。如果我們沒有意識到自己是通過特定透鏡觀察系統(tǒng)，就容易誤以為自己看到的就是系統(tǒng)的本質。但如果我們跳出自身的研究框架，將觀察視角本身納入考量，就會突然意識到：“原來整個大腦并不只是由40赫茲振蕩主導的同步活動”。

40赫茲振蕩只是通過某一種觀察透鏡看到的現象；如果我們換一種透鏡，比如通過血氧水平依賴（BOLD）信號觀察，或者深入到電子顯微鏡的微觀尺度，看到的內容會完全不同，但它們描述的都是同一個大腦系統(tǒng)。

我認為，作為一個研究領域，我們需要邁出這關鍵一步：跳出固有的認識論框架，進入更貼近系統(tǒng)本質的本體論層面。我們需要追問：“所有這些觀察現象背后的真實系統(tǒng)究竟是什么？我所采用的研究方法會帶來哪些局限？我的研究結論與你的預測有何不同？我們該如何調和這些差異？”對我而言，這是神經科學領域走向成熟的重要標志。

系統(tǒng)神經科學的發(fā)展歷程

保羅：邁克爾，你從事這方面研究已經幾十年了。你倆都提到了幾十年前的早期系統(tǒng)神經科學論文，很有意思。我的歷史認知是，可能受還原論分子生物學革命的影響，神經科學的主流一直是還原論取向，系統(tǒng)方法雖然一直存在，但受歡迎程度或許有過起伏。我自己就是在還原論主導的神經科學環(huán)境中成長起來的，當時那簡直就是金科玉律。邁克爾，回顧歷史，系統(tǒng)方法的受歡迎程度確實有過起伏嗎？

邁克爾：我覺得更多是穩(wěn)步上升，而非起伏波動。你說得對，我是在80年代末90年代初讀的醫(yī)學——聽起來我確實年紀不小了。那時候，神經生理學、生理學和神經科學的所有教學內容都遵循還原論方法。在那個階段，“單個基因→單個基因敲除神經元→表型”的研究思路，仍是分析精神分裂癥等神經疾病的主導方式。那也是所謂“祖母細胞”（grandmother cell）理論盛行的年代。祖母細胞，指的是大腦中專門編碼特定人物（比如你的祖母）的神經元。

1999年我開始攻讀博士學位時，主要研究方向是物理和數學，當時沒怎么和神經科學界交流，因為我想專注學習非線性動力學這門精妙的學科。但那時候已經能看到，幾十年來有不少先驅者一直在神經科學中應用這類理論，比如沃爾特?弗里曼（Walter Freeman）、保羅?努涅斯（Paul Nunez）等人。我曾與彼得?羅賓遜（Peter Robinson）合作，還結識了維科?吉爾薩（Vik Jirsa）——他當時正開創(chuàng)神經場理論（neural field theory）。

這是一個活躍的研究領域，但相關論文多發(fā)表在《生物控制論》（Biological Cybernetics）等物理學期刊上。混沌理論在神經科學中的應用也曾經歷過一段“卡通式”的興衰。后來我們開始將數學工具應用到神經科學研究中：如果是時間序列分析類的研究，還能發(fā)表，但如果是模型類研究——我記得大概在2005年左右，曾向《神經科學雜志》（Journal of Neuroscience）投稿一篇論文，其中一位審稿人說：“這篇論文看起來很有意思，我沒發(fā)現任何問題，但這類論文根本不屬于《神經科學雜志》的發(fā)表范疇。”

保羅：具體是哪一年？

邁克爾：應該是2005年左右。當時主流神經科學期刊對模型類研究仍有很強的門檻限制。

保羅：現在沒有模型都發(fā)不了論文了。

邁克爾：沒錯，再加上計算生物學的興起，情況完全變了。一開始，主流神經科學界很難接受我們的研究方向。我們從癲癇的神經場建模入手，通過在國際會議上展示研究、建立學術聯系，慢慢積累影響力。后來，這類論文開始逐漸被接受并發(fā)表在《神經科學雜志》《人類腦圖譜》（Human Brain Mapping）《神經影像》（NeuroImage）《大腦皮層》（Cerebral Cortex）等期刊上。2010年代中期，特別是 2015年左右，出現了一個分水嶺。從那以后，以麥克為代表的一批研究者開拓了該領域的應用邊界，讓系統(tǒng)方法真正進入了神經科學的主流。這就是我對這段歷史的回憶。

保羅：麥克，你現在算是進入神經科學主流了嗎？

邁克爾：我的意思是，他們的研究能發(fā)表在主流期刊上，或者說，他們用系統(tǒng)視角開展的開創(chuàng)性工作，正在影響神經科學的發(fā)展進程，就像我們之前討論的“觀察透鏡”一樣，看待神經科學本身的發(fā)展也需要特定的視角和能力。

麥克?沙因：保羅，我成長于人類腦成像領域，而邁克爾在這個領域早已是公認的權威和備受尊敬的學者。但我覺得，邁克爾你自己也承認，你的研究團隊和其他很多團隊不太一樣。當時很多團隊做全腦成像研究，只會說 “我發(fā)現了這個腦圖譜”，“我找到了這個大腦網絡”，“它和另一個網絡呈反相關”之類的結論。

而參加邁克爾的研討會時，你會聽到完全不同的視角：“這是一個簡單神經元玩具模型中的分岔現象，現在如果我們把它放大到群體尺度，會發(fā)生什么？”我還記得第一次聽你演講的場景，那是我第一次參加人類腦圖譜會議，地點在魁北克市，已經是很多年前的事了。那是一場培訓課程，內容讓我震撼不已。

我自己也是醫(yī)學背景，我們在醫(yī)學院學到過很多不同器官系統(tǒng)的生理學機制，比如心臟細胞如何協(xié)同工作形成泵血功能——這本質上就是系統(tǒng)層面的視角。但當我們轉向大腦研究時，卻找不到這樣清晰的系統(tǒng)級故事。部分原因是大腦實在太復雜了。

單個神經元本身就是極其復雜的數學對象，當它們組成群體后，會產生更復雜的行為；而這一切相較于全腦系統(tǒng)與外界環(huán)境互動時的復雜性，還只是一種近似。那種困惑感讓你不禁思考：“哇，我在核磁共振掃描儀中看到的這個大腦結構，和那個能產生思維、感知的大腦，到底有什么關聯？”它們簡直像用不同語言描述的兩個東西。

邁克爾，我一直很敬佩你，也是當年之所以迫切想和你合作的原因，你一直在為這個領域奔走。這個領域（人類腦成像領域）擁有其他很多領域不具備的優(yōu)勢：能夠直接觀察全腦活動，但同時也需要被神經系統(tǒng)或非神經系統(tǒng)的客觀規(guī)律所約束，而你恰恰在搭建兩者之間的橋梁。

這種跨領域的連接正是最令人興奮的地方。現在進入這個領域的年輕科學家，無論是數學背景還是物理背景，都能立刻接觸到四五個極具吸引力的研究問題，并有機會去解決它們。他們不再需要像以前那樣，盯著望遠鏡觀察遙遠太空中相互環(huán)繞的雙星系統(tǒng)；而是可以直接面對神經數據，嘗試將自己所學的理論原理應用到這些問題中，為解決它們貢獻力量。我覺得，這種局面的形成，得益于不同領域之間一直保持著良性張力，沒有走向分裂，而是努力融合。邁克爾，你在這方面真的是先驅者。對我來說，下一代年輕學者的成長前景，正是這個領域最令人振奮的地方。

邁克爾：麥克，這個類比很貼切。現在神經科學領域有了神經像素（neuropixels）、寬場鈣成像、光學成像等技術——我和麥克、布蘭登?曼（Brandon Mann）最近還合作發(fā)表了一篇相關論文*——這些技術產生的數據復雜度令人望而生畏。我們需要動用所有能用到的工具：主成分分析（PCA）只能幫我們初步梳理數據，但如果想真正理解其動力學機制，就必須引入物理學家用來分析其他復雜系統(tǒng)的工具。比如我們在這篇論文中用到的歸一化工具、分岔理論、相變分析，還有圖論等很多精妙的方法。

* Meshulam, Leenoy, et al. "Coarse graining, fixed points, and scaling in a large population of neurons." Physical review letters 123.17 (2019): 178103. 他們將物理學中的重整化群（Renormalization Group）方法應用于小鼠大腦連接組，發(fā)現大腦結構在不同尺度下具有自相似性（無標度特性），并揭示了這種結構如何支持臨界動力學。

麥克?沙因：還有網絡科學。

邁克爾：沒錯。沒有這些工具，僅憑數據本身的復雜度，我們根本無法深入理解。這和大腦的工作原理其實很相似：如果大腦真的像顯微鏡下看到的那樣，由無數復雜組件構成且毫無規(guī)律，我們就不可能坐在這里交流，三個不同的大腦能夠預判對方的想法、理解彼此的表達，還能形成連貫的思維和行動，這說明大腦的活動一定是沿著低維軌跡展開的。我們的運動系統(tǒng)也必須將無數令人困惑的自由度壓縮簡化。

物理學中有一個非常重要的役使原理（slaving principle）：許多具有高自由度的系統(tǒng)，會收縮或坍縮到低維流形上，其行為被流形上的序參量所“役使”。這就像是一種反向因果關系：大量組件的集體作用最終聚焦于低維流形。

*役使原理：在復雜系統(tǒng)中，快變量（如單個神經元的快速放電）迅速衰減，而慢變量（如整體的宏觀狀態(tài)，即序參量）主導系統(tǒng)的演化。序參量“役使”了快變量，使得系統(tǒng)自由度大幅降低，從而涌現出宏觀秩序。

那些微小的系統(tǒng)（比如神經元）不再能獨立放電，而是被束縛在這個低維流形中。它們的放電率可能會緩慢升降，但本質上受周圍環(huán)境的集體行為所支配。通過這種大規(guī)模的自由度坍縮，大腦最終可能只剩下七八個或九個關鍵自由度。即便如此，我們的大腦也很難想象這種高維空間（哪怕是四維空間都足以令人困惑）。

但正是這種自由度坍縮，讓人類能夠相互交流、理解彼此的大腦，也能理解世界中的其他智能體。如果大腦本身就在通過壓縮自由度來理解他人和世界，那么在實驗室研究中采用類似的方法（即降維分析），就是一種非常合理的選擇。我認為這里存在一種巧妙的解釋學原則。

保羅：你剛才說了很多精彩內容，我一直在奮筆疾書做筆記，幾乎你提到的每一點，我都想插話追問。其中一個讓我好奇的點是：物理學啟發(fā)的研究方法確實非常成功，你們從動力系統(tǒng)理論出發(fā)，研究所謂的“復雜系統(tǒng)”，這讓我想到一個可能有點天真的問題（我自己也很喜歡動力系統(tǒng)理論、低維化分析、流形這些概念）。現在有大量物理學家涌入神經科學領域，就像那個經典的卡通梗：“你為什么在路燈下找鑰匙？因為這里有光。”

我在想，當前神經科學領域蓬勃發(fā)展，大家紛紛用物理學靈感研究大腦的復雜性和功能，但這會不會在某種程度上是“我們在物理學里就是這么做的，現在把這套方法搬到另一個系統(tǒng)上”？就像“路燈下找鑰匙”一樣，因為物理學是我們熟悉的“光源”。我不是想冒犯任何人，只是單純好奇這個疑問是否有道理。

麥克?沙因：我覺得更貼切的類比應該是：物理學的各種研究方法就像不同類型的手電筒（或火把、發(fā)光工具），每一種都有其獨特的 “觀察透鏡”。有的像激光筆（精準聚焦），有的像散光燈（范圍廣闊），而我們的任務是拿著這些不同的“燈”，在研究領域中探索，看看哪一種（或哪幾種）能幫我們找到“鑰匙”（即問題的答案）。在我看來，“醉漢在路燈下找鑰匙”的梗，更適合形容神經科學中一種常見的誤區(qū)：只盯著系統(tǒng)的某個局部，就默認整個系統(tǒng)的答案都在那里。

保羅：這確實是很典型的例子。

麥克?沙因：對。其實有時候不必過于較真，否則一切都會變得過度定義、吹毛求疵。比如經典的例子：我們在小鼠身上發(fā)現了A、B、C 這些現象，然后就得在論文里沒完沒了地補充 “……等情況”。還有一個我很有感觸的點：有人會把參與疼痛相關過程的神經元稱為“疼痛神經元”。

但“疼痛”是我們用來描述生物體（智能體）主觀感受的概念，是對某種狀態(tài)的高度粗粒化描述。那個神經元可能確實在疼痛過程中起到了因果作用，但如果你把它單獨取出來放在培養(yǎng)皿里，根本不會有任何“疼痛”產生，它只是一個龐大復雜系統(tǒng)中的一小部分。

我們不必要求彼此做到那種極致的較真，但必須保持謹慎：否則就會陷入“在系統(tǒng)的微縮模型中尋找功能”的誤區(qū)，而這個局部其實并不具備我們所期望的那種獨立功能。作為科學家，我們的工作已經足夠艱難——要跨尺度研究、學習各種新技術，現在甚至還要兼顧“哲學家”的思辨。這恰恰說明，我們需要保持謙遜，用多種不同視角看待問題，同時承認神經科學仍然是一門非常年輕的學科。我們還需要不斷學習如何理解這個系統(tǒng)，如何提出最有價值的問題。

邁克爾：我覺得麥克回答得非常好。不過還要補充一點：物理學本身并不是靜態(tài)的，它不是一套固定的工具或單一的“光源”。很有意思的是，當物理學家在神經科學領域找到自己的位置時，大腦研究中的問題和挑戰(zhàn)，也在反過來推動新的物理學和數學分支發(fā)展，尤其是隨機高維系統(tǒng)與低維系統(tǒng)之間的相互作用。

我們知道，大腦的活動肯定不是在一個低維的類混沌流形上演化的。大腦中存在大量噪聲，而這些噪聲有時至關重要：高維噪聲的介入會 “激活”大腦的某些功能，這一點同樣具有關鍵意義。目前，關于隨機動力學、高維與低維系統(tǒng)的相互作用，已經涌現出很多有趣的研究。

而這在很大程度上，正是由大腦研究和神經科學領域的問題所驅動的。我確實認為我們現在正處于一個黃金時期：我們擁有物理學的精妙工具，有神經成像、行為神經科學等全新的大腦測量技術（尤其是全場記錄技術），還有人工智能的助力。

人工智能領域的一個有趣現象是：這些高維深度神經網絡能做出類似大腦的行為，但我們其實并不完全清楚它們背后的工作原理。深度神經網絡中似乎存在著與大腦相似的有趣動力學現象，比如相變、潛在流形、維度降低等——這些可能和大腦的實際工作機制不完全一致，但對物理學家來說同樣極具研究價值。

上周我們還看到西蒙斯基金會（Simon's Foundation）資助了一個“人工智能物理學”相關的項目，這是一個非常有潛力的研究領域。我希望我們現在正在確立的一些大腦工作原理，并非一時潮流，而是真正能經得起時間考驗的成果——就像20世紀初物理學領域取得的那些突破性發(fā)現一樣。

我們可以具體探討其中的一些原理（雖然沒有哪一個是完美無缺的），但總體來說，當前的研究環(huán)境非常好。我自己還不算老（笑），對神經科學的未來充滿期待，也對自己在這個領域的發(fā)展充滿信心。

早期合作：

去甲腎上腺素與神經增益調節(jié)

保羅：邁克爾剛才提到了你們2024年的最新合作研究，MUN等人的論文，這項研究關注多物種的跨尺度組織特性。這項研究距離你們第一次合作發(fā)表論文（2018年）已經過去了六年。你之前提到的去甲腎上腺素相關研究，應該就是你們的首次合作吧？麥克，你之前告訴我，那是你第一次涉足計算領域，而現在你顯然已經成為這方面的專家了。

麥克?沙因：怎么說呢，姑且算是吧（笑）。

保羅：那次合作開啟了你們的長期搭檔之旅。這段緣分是怎么開始的？之后你們又是如何延續(xù)合作、相互配合的？

麥克?沙因：這是個好問題，讓我想起了博士后時期。當時我在斯坦福大學，師從拉斯?波德拉克（Russ Poldrack），他對年輕科研者來說是位絕佳的導師，真正教會了我如何開展高水平的現代科學研究。他大力倡導開放科學理念，強調通過社區(qū)協(xié)作讓整個科研領域共同進步。

這里必須好好感謝拉斯，因為我們最初的合作完全圍繞神經成像項目展開。我當時對大腦動力學和動態(tài)網絡視角很感興趣，而當時已有研究者將圖論等工具應用于神經成像數據。邁克爾在這個領域已經做了很多開創(chuàng)性工作。

比如霍尼等人（Honey et al.）的論文就是里程碑式的研究*，它讓我們意識到：我們之前分析神經成像數據時，只是截取10分鐘左右的數據做“靜態(tài)快照”，并基于這些快照進行描述；但如果細分數據片段會發(fā)現，大腦活動模式其實差異很大。當時人們才剛剛開始揭開這層神秘面紗。

* Honey, Christopher J., et al. "Network structure of cerebral cortex shapes functional connectivity on multiple time scales." Proceedings of the National Academy of Sciences 104.24 (2007): 10240-10245. 這篇論文開創(chuàng)性地展示了大腦的結構連接（解剖學網絡）如何決定功能連接（動態(tài)活動），并揭示了這種關系在不同時間尺度上的變化。

我們團隊也做了相關研究：將圖論工具應用到數據中，發(fā)現了一些有趣的模式，這些模式會在不同極端狀態(tài)間波動。天啊，我們花了差不多一整年時間，冥思苦想這些大腦圖論特征的波動到底是什么原因導致的。

后來幾經周折，我們提出了一個假說：這可能與腦干的上行喚醒系統(tǒng)有關，該系統(tǒng)向全腦投射神經纖維，釋放神經遞質，進而調節(jié)不同腦區(qū)之間的神經通訊效率。提出這個假說后，我們都很興奮：“哇，這太有意思了。”

但一旦走到這一步，你就會想：“我只是描述了這個系統(tǒng)，還想通過因果干預來驗證它。”當時光遺傳功能磁共振成像（opto-fMRI）才剛剛起步，我們認識的研究者中，還沒有人做過藍斑核（大腦中主要的去甲腎上腺素中樞）的刺激實驗。斯坦福有個團隊在未定帶（zona incerta）上做過一些有趣的研究，但藍斑核相關實驗還是空白。

我們當時有兩個備選方案：一是開展藥物功能磁共振成像（pharmacological fMRI）研究——后來我們和桑德拉?紐豪斯（Sandra Newhouse）合作了一個很有意思的項目，讓受試者服用阿托西汀（一種去甲腎上腺素再攝取抑制劑），觀察大腦活動的變化；二是進行計算建模——這種方法雖然更抽象，需要做很多假設，但能讓我們直接控制系統(tǒng)中的變量。

我和拉斯商量：“我真的很想嘗試計算建模。” 當時有個很酷的工具叫“虛擬大腦”（Virtual Brain），是維克?吉爾薩（Vik Jirsa）的同事佩特拉?里特（Petra Ritter）開發(fā)的，容易獲取，對沒有數學背景的人也比較友好。

你可以直接下載它，隨意擺弄各種感興趣的模型，但里面的參數選擇實在太多，讓人眼花繚亂。我試著搭建了一個簡單模型，我和拉斯也一起做了一個，我們調整了一個認為與去甲腎上腺素相關的參數，也就是S型傳遞函數的斜率。

我們很快發(fā)現一個問題：“天啊，調整這個參數，所有結果都變了；調整另一個參數，一開始沒反應，突然又全變了。”我們當時就想：“等等，先停一下！我們需要找個專業(yè)人士來幫我們把這件事做好。”拉斯憑借他的遠見卓識，建議我聯系邁克爾。說實話，我當時特別害怕和他說話，因為我一直把邁克爾奉為偶像。

不過后來我們一起喝了幾次啤酒，那種“偶像濾鏡”就淡了一些（我猜他看我也一樣）。這真是個絕妙的建議：拉斯說“你馬上要回澳大利亞了，去和邁克爾合作吧，咱們把這件事做扎實。”當時邁克爾有個非常優(yōu)秀的博士生馬特?阿伯恩（Matt Aburn），他接手了這個任務，重新編寫了所有代碼，我們一起把模型逐步完善起來。

這確實是我第一次涉足計算建模領域。我們用的是“菲茨休-納戈莫模型”（FitzHugh–Nagumo model），它是霍奇金-赫胥黎模型（Hodgkin-Huxley model）經過兩次簡化后的版本，既保留了神經元的核心特性，又足夠簡單，能讓我們專注于調整少數幾個參數。這太奇妙了：你可以操控這些復雜的方程，微小的參數變化就能產生可解讀的結果。

對我來說，這是一個全新的世界，讓我突然領悟到：原來通過這種方式，我們能洞察微觀尺度（這里其實更接近中觀尺度）下的深層機制，并用它來解釋有趣的現象。這和我之前做神經成像研究（哪怕是認知任務相關的）所使用的“語言”完全不同。

我真的非常感謝邁克爾，那個頓悟的時刻讓我意識到：“哇，我需要學習更多這方面的知識。在組建自己的團隊時，我要招一些能幫我把這類研究做好的人。”這次合作對我的早期職業(yè)生涯來說，是一個巨大的催化劑。邁克爾，不知道你從你的角度看，當時的情況是怎樣的？

邁克爾：這個故事揭示了幾個非常重要的洞見。第一，要帶著明確的問題進入建模領域。我們都知道，人類大腦計劃旨在構建大腦模型，但一開始并沒有明確“要建模什么問題”。而我和麥克剛開始聊這個項目時，他的目標非常清晰：想弄明白調節(jié)神經元群體的神經增益，如何影響整個系統(tǒng)的整合與分離。這個問題定義得非常明確。

第二，模型的簡化要恰到好處，不能太復雜，也不能太簡單。我們沒有用霍奇金-赫胥黎模型（過于復雜），而是選擇了菲茨休-納戈莫模型，但也沒有用更簡單的模型（否則就完全失去了神經元的核心特征）。簡單來說，就是找到建模的“最佳平衡點”。所以，帶著明確的問題、選擇合適復雜度的模型，這是成功的關鍵。

另外一點是，如果沒有有經驗的人指導，模型可能會和原始系統(tǒng)一樣復雜。有個說法很形象：“貓的最佳模型就是貓本身，而且最好是同一只貓。”這顯然是句玩笑話，因為“和貓一樣的模型”與真實的貓復雜度相當，根本沒有建模的意義。

博爾赫斯（Luis Borges）有個短篇小說，講的是制圖師為了繪制世界地圖，不斷增加地圖的復雜度，最后竟然要繪制一幅與宇宙1:1比例的地圖。這個故事告訴我們：模型可能會過于復雜，失去其存在的價值。但建模的優(yōu)勢在于，你可以憑借自己的洞見進行簡化和提煉，最終得到一個有效的工具。

而我和麥克、拉斯的合作，恰恰具備了“明確問題”這個前提，所以才能取得不錯的進展，也得出了一些有創(chuàng)新性的洞見。就像那篇論文帶給領域的啟發(fā)：調節(jié)單個神經元的增益，會改變其自身的分岔特性；由于神經元具有異質性，你不需要讓所有神經元都發(fā)生分岔，只要足夠多的神經元從一種行為模式轉變?yōu)榱硪环N，整個神經元集群就會發(fā)生相變。這篇論文中，麥克帶來了一個非常精彩的洞見，但接下來你可能會問……

麥克?沙因：邁克爾，我能插一句嗎？我覺得這點值得深入說說。這個發(fā)現對我來說太震撼了，我上一次接觸類似概念還是在高二化學課上。高二化學里學過：給水加熱，它會一直保持液態(tài)，直到溫度達到沸點，突然開始沸騰，這就是相變。我從來沒想過，大腦的底層機制竟然也遵循類似的原理。

我當時想驗證的是：如果調整神經增益參數，再把神經模型的輸出轉化為類血氧水平依賴（BOLD）信號，是否能觀察到整合-分離網絡的變化？結果發(fā)現，在一定條件下確實可以。

雖然模型很復雜，有些情況下能觀察到這種變化，有些情況則不能，但邁克爾剛才提到的關鍵點是：這種變化是“突變”的。控制參數的微小平滑變化，會導致序參量的急劇轉變。

保羅，這正是你在播客中提到過的“臨界性”概念，而我作為科研者，之前從未接觸過這個術語。我以前甚至沒聽過“臨界性”這個詞，完全不了解它。對一個充滿好奇心的科研者來說，這簡直是一份禮物，一個你從未想過的概念，竟然能解釋你一直試圖理解的現象。那一刻我真的覺得：“我必須去學習更多這方面的知識。” 這有點像“知識的詛咒”：一旦知道了，你就會意識到世界比你之前想象的復雜得多。

我經常對我的學生說：“試著讓自己感到驚訝，試著走進一個你甚至不知道答案長什么樣的領域。” 這已經成為我們團隊的信條。我們努力擁抱那種 “未知的恐懼”，而不是逃避它。邁克爾，我不確定我是否足夠感謝過你，但那次合作讓我以一種清晰易懂的方式，接觸到了一個全新的世界，這對我來說意義非凡。

保羅：我插一句話，得確保我們把核心點說清楚——我好像沒聽到你們具體解釋“上行喚醒系統(tǒng)”，還有那篇論文到底講了什么。我的意思是，它和大腦的具體關聯是什么？

麥克?沙因：哦對了！1990年有一篇非常經典的論文*，資深作者是塞爾萬-施萊伯（Servan-Schreiber）和約翰?科恩（John Cohen）。他們當時試圖解釋心理學界廣為熟知的“耶基斯-多德森定律”（Yerkes–Dodson relationship）——這個定律說的是，人的表現在中等喚醒水平時最佳：太困倦的話表現不好，太緊張焦慮也不行，只有在中間狀態(tài)時才能發(fā)揮出最佳水平。我們考駕照、參加考試時都有這種體驗。

*Servan-Schreiber, David, Harry Printz, and Jonathan D. Cohen. "A network model of catecholamine effects: gain, signal-to-noise ratio, and behavior." Science 249.4971 (1990): 892-895. 這篇經典論文首次提出，兒茶酚胺（如去甲腎上腺素、多巴胺）的作用機制是調節(jié)神經元輸入-輸出函數的增益，從而改變信噪比，解釋了喚醒度與認知表現之間的倒 U 型關系。

他們設計了一個非常精妙的模型：在一個簡單的玩具模型中，用節(jié)點間傳遞函數的斜率來模擬喚醒水平，結果發(fā)現，當斜率處于某個最佳值時，模型對環(huán)境條件的敏感性恰好達到最優(yōu)。這就像一個“工作區(qū)間”，如果偏離這個區(qū)間太遠（無論是往左還是往右），系統(tǒng)就會出問題。而他們正是通過調節(jié)傳遞函數的斜率來實現這種模擬的。

我們借鑒了這個思路：我們知道神經模型中也存在傳遞函數，我和邁克爾聊了聊，覺得可以通過調整這個參數來驗證假說。但建模時最棘手的一點是“初始值選擇”——你得知道從哪里開始探索：如果一開始就處在錯誤的區(qū)間，再怎么調整參數可能都毫無意義。伊芙?馬德（Eve Marder）的研究就是個絕佳例子：溫度處于某個區(qū)間時，系統(tǒng)表現出一種行為；稍微超出這個區(qū)間，行為就會完全不同。我們的核心想法就是把這種數學抽象，映射到真實的生物系統(tǒng)中，看看它能不能重現我們在成像數據中觀察到的模式。結果是——可以！而且它還帶來了很多其他有趣的發(fā)現，這些發(fā)現后來又催生了一系列新問題。

保羅：這就是你剛才提到的“臨界性”相關的研究方向吧？

麥克?沙因：沒錯！這本質上是神經科學與非線性動力學的交叉點——神經生物學和非線性動力學的碰撞。大腦經過億萬年的進化，形成了獨特的細胞結構和功能，而非線性動力學提供了描述這些功能的“語言”。

在那篇論文之前，我做的大部分研究都只是 “描述系統(tǒng)”：比如哪些信號超過閾值、哪些沒超過，或者系統(tǒng)有哪些狀態(tài)、呈現什么構型。但動力系統(tǒng)理論對我來說，是真正的基石，現在已經貫穿我所有的研究，它能揭示更深層的問題：基于神經元或神經元群體已有的信息，或是它們接下來想要實現的目標，這些神經單元究竟能完成什么？你可以從神經元的視角來構建問題。

我覺得這種思考太有意思了：比如基底節(jié)的結構和小腦、丘腦截然不同，它們會對動力學產生怎樣的約束？然后你就會一頭扎進這個奇妙的世界，去猜測系統(tǒng)可能涌現出的特性。這篇論文真的讓我看到了這種研究思路的可能性。

保羅：你們好像還沒提到藍斑核和上行喚醒系統(tǒng)——它們相當于這些計算系統(tǒng)的神經調制對應物，尤其是在解釋“這和大腦有什么關聯”的時候。我記得你們在論文中提出，這個上行喚醒系統(tǒng)會控制大腦在不同狀態(tài)下“接近臨界性的程度”，我理解得對嗎？

邁克爾：我當時用的詞可能是“調節(jié)”（tune），所以不用太糾結“控制”這個詞。因為這種行為是系統(tǒng)涌現的結果，所以并不存在一個真正的 “控制器”，更準確地說是“調節(jié)系統(tǒng)進入不同狀態(tài)”。

保羅：我剛才想到的是控制理論，控制理論里可能會用“控制”這個詞。不過我的問題是，用你的話來說，邁克爾，“誰來調節(jié)這個調節(jié)者？”也就是誰來調節(jié)藍斑核？是饑餓感嗎？這里面是否存在循環(huán)因果關系？

麥克?沙因：存在！而且是一種良性的循環(huán)因果關系，這和邁克爾之前提到的“約束閉合”（constraint closure）概念有關。你可以這樣想象：藍斑核的活動和去甲腎上腺素的釋放，會影響下游所有表達特定受體的靶標；任何表達特定受體的神經元或神經元群體，其興奮性或敏感性都會發(fā)生改變，這些神經單元隨后會在龐大的神經網絡中競爭，就像一個新物種為了生存而掙扎。

它們通過向其他腦區(qū)投射纖維來爭取“支持”，或者這些投射可能會激活更強的競爭者，最終被更適應當前任務的神經群體“淘汰”。從某種意義上說，這些競爭帶來的約束，會改變整個網絡的演化方向。

反過來想，“藍斑核的下游腦區(qū)有哪些？”其實包括很多局部神經元群體。邁克爾?布魯查斯（Michael Bruchas）團隊最近在《自然》上發(fā)表了一篇很棒的論文*，他們研究了“藍斑核周圍區(qū)”（peri-LC coeruleus）——一群位于藍斑核下方、與藍斑核緊密相連的γ-氨基丁酸能（GABAergic）神經元。

Zhang, Eric T., et al. "Dentate gyrus norepinephrine ramping facilitates aversive contextual processing." Nature Communications 16.1 (2025): 454.

他們發(fā)現，藍斑核周圍區(qū)的不同亞群，在特定行為情境下會抑制藍斑核的靶標活動，而且這些亞群還能被不同的神經肽激活。這就形成了一個非常復雜精妙的回路——神經化學信號和電信號共同作用，調節(jié)大腦不同子系統(tǒng)的激活狀態(tài)，進而為整個系統(tǒng)提供“能量”。

我覺得后續(xù)的研究只會讓這個圖景更復雜：比如大腦皮層的靶標、韁核對島蓋部的輸入等等，這些復雜性可能會讓人望而卻步。但我們需要的是更多“假說驅動”的研究：“如果敲除這種受體，會發(fā)生什么？”“如果讓動物從被動狀態(tài)變?yōu)閮?yōu)勢個體，再激活這種神經肽，會有什么變化？這種變化是否通過這條回路實現？”

就像邁克爾提到的，我們現在已經有了開展這類研究的工具。雖然不容易，但完全可行。所需的技術已經具備，接下來需要時間去不斷完善這些研究。

邁克爾：我還想從另一個角度補充：這些臨界轉變（critical transitions）是“信息富集” 的。這一點在我們2018年發(fā)表在《eLife》上的那篇論文（Shine et al., 2018）中有所體現。在后續(xù)的一些圖表中，我們發(fā)現，當系統(tǒng)處于不同狀態(tài)的邊界時，其計算能力達到峰值。這種復雜、富含信息的動態(tài)，是系統(tǒng)自發(fā)涌現的結果。

你可以想象一個緩慢的反饋回路：如果系統(tǒng)處于“信息匱乏”狀態(tài)（比如噪聲過于平穩(wěn)），就會緩慢提高增益，將系統(tǒng)推向信息富集的臨界狀態(tài)；反之，如果噪聲過高、熵值過大，就會減弱相關神經調制——

保羅：那這種情況下，是不是需要某個“探測器”來感知噪聲水平？

邁克爾：嗯，需要一個機制來“讀取”系統(tǒng)表現出的行為，并將其作為反饋信號。我稍后再展開說這一點。從系統(tǒng)神經科學的視角來看，我認為“具體是哪條回路并不重要”，它可以通過多種不同的機制實現，但關鍵在于整體的“信息圖景”：只要存在一個能讀取信息的緩慢反饋回路，系統(tǒng)就會實現“自我調節(jié)”。這個機制可能是麥克剛才提到的那些，也可能是我們尚未發(fā)現的，但核心原理是一致的。

還有一個重要原理：如果在突觸中加入少量可塑性，即使沒有這些緩慢反饋回路，系統(tǒng)也會開始自組織。在非常普遍的情況下，可塑性與臨界性的結合，會催生“自組織臨界性”（self-organized criticality）——此時，你不再需要對系統(tǒng)進行任何手動調節(jié)，因為系統(tǒng)會自行調節(jié)到臨界狀態(tài)。這是另一個源自物理學的原理，區(qū)別于“需要手動調節(jié)的臨界性”，自組織臨界性是系統(tǒng)自發(fā)形成的。

在非常普遍的條件下，只要存在局部可塑性（無需知曉系統(tǒng)全局行為），系統(tǒng)就會涌現出自組織臨界動力學。事實上，我在2009年就和魯賓諾夫（Rubinoff et al.）等人合作發(fā)表過相關論文，但這篇論文當時被主流神經科學期刊拒之門外，因為它是一篇建模類論文，被認為與當時神經科學家關注的方向無關。現在回想起來，還挺有意思的。

麥克?沙因：保羅，在我們實驗室里，這被稱為“布雷克斯皮爾定律”（Breakspear's law），每次我們想到一個新點子，總會發(fā)現邁克爾在15到20年前就已經發(fā)表過相關論文了。

保羅：這也太“過分”了吧，邁克爾！我——

邁克爾：我知道，我現在有點像那種“老學究”：“嗯，這個想法很有趣，但其實早在……” 不過我一直努力保持謙遜。而且說實話，如果你回頭去看我早年的那些論文，會發(fā)現它們其實并沒有完全闡述我現在的觀點，我現在是在補充很多細節(jié)，而且相較于現代研究的豐富性，那些早期工作其實相當粗淺。

保羅：（笑）

邁克爾：如果說我早年的研究有什么價值，那也是因為我從其他人、從這個領域的先驅們那里學到了很多，而很多先驅現在已經被遺忘了。現在人們正在重新發(fā)現那些在80年代、90年代就已出現的前瞻性洞見，而我當年正是借鑒了這些思想。

迭代粗粒化方法的原理與創(chuàng)新

保羅：我之前邀請過幾位嘉賓專門討論“臨界性”。我自己的研究也對這個話題很感興趣，同時還關注“亞穩(wěn)態(tài)”（metastability），以及臨界性與亞穩(wěn)態(tài)之間的相互作用。我想給大家推薦一篇論文——應該是發(fā)表在Nature Reviews Neuroscience上的，漢考克等人2025年的研究*。這篇論文非常精彩，詳細闡述了臨界性、亞穩(wěn)態(tài)和多穩(wěn)態(tài)（multistability）之間的區(qū)別，這些動力系統(tǒng)領域的術語，很容易讓人陷入晦澀難懂的泥潭（笑）。

Hancock, Fran, et al. "Metastability demystified—the foundational past, the pragmatic present and the promising future." Nature Reviews Neuroscience 26.2 (2025): 82-100.

我們之后或許可以再回到這個話題，但考慮到時間，我想快速推進到六年后的最新研究——我們在之前的對話中已經簡要提到過。這項研究由芒恩（Brendan Munn）主導，發(fā)表于 2024年，聚焦“跨尺度組織特性”，其中涉及了我們剛才討論的很多核心原理。或許可以這樣切入：

邁克爾，你研究神經團模型（neural mass models）已經很多年了。除了神經團模型，還有平均場模型（mean-field models）等。你們在2024年的論文中使用了“迭代粗粒化方法”（iterative coarse-graining procedure），還有一系列相關分析。你之前提到了主成分分析（PCA），現在還有很多流行的降維技術，比如其他非線性降維方法。但我剛才提到的神經團模型、平均場模型，在某種意義上也是降維技術。

我希望你能對比一下：神經團模型、平均場模型這種降維思路，與PCA等常用降維技術有什么不同？我覺得神經科學界對神經團模型、迭代粗粒化這類方法，可能了解得相對較少，也不夠熟悉。

邁克爾：這是一個很大的話題，我盡量簡化說明。核心思路是：“我要在某個特定尺度上研究這個復雜系統(tǒng)，我會取局部區(qū)域的均值（甚至方差），認為這些統(tǒng)計量能反映系統(tǒng)的核心行為。”通過不同的方法，我們可以在特定尺度上得到這種“神經團”或“平均場”近似。

這個尺度可以是皮層微柱（cortical mini-column）或皮層柱（column），也可以是幾厘米范圍的腦區(qū)。然后，我們就能得到這個局部小系統(tǒng)的“有原則的行為模型”——包括它的輸入、局部運算（通常會包含S型曲線、濾波過程），以及輸出。

麥克之前提到了霍尼2007年的論文。我們在那篇研究中，將數百個這樣的局部腦區(qū)片段，用當時最先進的連接組學數據（connectomics）連接起來——麥克，也就是你說的CoCo數據。盡管每個腦區(qū)只有3-4個維度，但現在我們通常會有80、90個，甚至500、1000個這樣的小群體。這樣一來，系統(tǒng)的自由度依然有 3000左右，但此時非線性動力學開始主導系統(tǒng)行為，同步化原理、底層低維流形開始涌現，而這些都是動力學自發(fā)產生的結果。

這里不再需要額外的數學工具強制降維：系統(tǒng)自身的對稱性會自發(fā)形成低維流形，并收縮到這些流形上。我們在2016年與羅伯茨（Roberts）合作的研究中，用500個節(jié)點模擬“亞穩(wěn)態(tài)腦波”，發(fā)現系統(tǒng)最終收縮到8-9個維度，涌現出亞穩(wěn)態(tài)行波、呼吸子（breathers）、旋轉波等動態(tài)模式。

保羅：你說的呼吸子，是那種會擴散的類型嗎？

邁克爾：對，是擴散型呼吸子。這些都是應用數學家在其他復雜系統(tǒng)中一直在研究的現象。這就是神經團模型的核心優(yōu)勢：不再是“人為強制降維”，而是讓系統(tǒng)自身的對稱性完成“自然降維”——這正是它最精妙的地方。

長期以來，這類模型的假設在很大程度上沒有經過直接驗證。我們一直在“大膽假設”：在這個尺度上，我們可以忽略峰度（kurtosis）、方差（variance）、偏度（skewness）等大量統(tǒng)計矩，只關注均值和方差就足夠了。但后來我訪問芒恩的團隊時，布蘭登?芒恩（Brendan Munn）提出：“我們可以將迭代粗粒化方法應用于全場記錄數據”，這讓“大膽假設”不再必要。

通過迭代粗粒化，我們可以直接分析這些精彩的全場記錄數據，提取其統(tǒng)計特征和各階矩。正如麥克在論文中所寫的：單個神經元的放電非常稀疏，它們會突然放電，然后長時間不放電，而且很少出現同步放電的情況。因此，單個神經元的活動具有很強的峰態(tài)性（kurtotic），且神經元之間的相關性相對較低。

保羅：麻煩簡單解釋一下“峰態(tài)性”（kurtotic），給聽眾科普一下。

邁克爾：峰態(tài)性強的系統(tǒng)，其分布的中心矩很高——簡單說就是“峰值尖銳、尾部肥厚”。系統(tǒng)的大部分活動都集中在均值附近，但偶爾會出現“極端事件”，這些事件與均值的距離，遠遠超出標準差所預測的范圍。

保羅：好的，謝謝解釋。

邁克爾：通過迭代粗粒化（后面麥克也會補充相關背景），我們可以逐步構建系統(tǒng)的統(tǒng)計特征，或者說，讓系統(tǒng)自身的行為來揭示這些統(tǒng)計規(guī)律。我們在研究中發(fā)現，當尺度上升到中觀層面時，系統(tǒng)的鈣信號活動變得接近高斯分布，峰度（更準確地說是超額峰度）基本消失了。這個中觀尺度并不是很大，只是比微觀尺度高幾個層級而已。這對我來說太有意義了，因為我們多年來一直在做中觀尺度的神經團建模。

保羅：大腦中的“中觀尺度”具體指什么？什么樣的范圍算中觀？

邁克爾：幾毫米到幾十毫米的空間范圍。

保羅：原來是空間尺度。我想確認一下：迭代粗粒化方法其實本質很簡單，對吧？我的理解是，先選一個神經元，然后找到和它相關性最高的另一個神經元，將它們配對并疊加活動信號；之后再以這個配對群體為基礎，尋找下一個相關性最高的信號，不斷重復這個過程。“迭代粗粒化”聽起來很復雜，但其實原理很簡單，對嗎？

麥克?沙因：完全正確！其實可以先回溯一下我們是怎么想到這個方法的。科學中很多有趣的發(fā)現，往往源于分歧，而不是大家一團和氣地互相吹捧。布蘭登加入我的實驗室時，有物理學背景，之前做過一些很有意思的神經科學應用研究，比如分析狨猴丘腦切片細胞的赫斯特指數（Hurst exponent），所以他對神經科學已經相當熟悉。

他對大腦工作機制的所有直覺，都來自尖峰放電數據。比如這個細胞的放電模式和那個細胞完全不同，而且會隨大腦狀態(tài)變化。而我的直覺則完全基于全腦成像數據：BOLD信號平滑起伏，就像潮水涌動或熔巖燈里的液體流動。我滿腦子都是“穩(wěn)健性”這類概念，而他則更關注“稀疏性”和“效率”。

他剛進實驗室的那陣子，我們在白板前進行了五六次激烈但友好的辯論：“不對，你肯定錯了，不可能是這樣的！”“就是這樣的。”他會反駁：“根本不是你說的那樣。”

保羅：哦，我還以為是有人某天發(fā)表了觀點，然后第二天就引發(fā)了爭論呢。

麥克?沙因：哈哈，要是我們那么聰明就好了。不，保羅，我們不是數學家，是生物學家嘛。總之，我們的辯論雖然激烈，但始終相互尊重。后來布蘭登用他獨特的方式想：“管他呢，我要找個方法直接驗證，證明麥克是錯的。這個系統(tǒng)并不是看起來那樣一成不變，而是會隨觀察尺度變化。”

他之前讀過比爾?比亞萊克（Bill Bialek）的一篇經典論文，里面提到了“重整化群”（renormalization group）的概念，其中一種實現方式就是這種粗粒化方法*。

*Meshulam, Leenoy, et al. "Coarse graining, fixed points, and scaling in a large population of neurons." Physical review letters 123.17 (2019): 178103. 這篇論文將物理學中的重整化群方法應用于小鼠海馬體的神經記錄數據。重整化群是一種數學工具，用于研究系統(tǒng)在從微觀到宏觀的尺度變換下，其物理規(guī)律如何保持不變。這為理解大腦的無標度特性提供了理論基礎。

比亞萊克團隊的做法是在每個層級都進行重整化，這樣就能直接關聯不同尺度的特征。但我們的目標不是重整化，而是想探究“方差”“時間尺度”這類指標隨尺度上升的變化規(guī)律。就像你說的，這個方法其實非常簡單。

首先，獲取所有數據，構建系統(tǒng)中所有獨立單元（無論尺度大小）的相關矩陣；然后按相關性從高到低排序，將相關性最高的兩個神經元配對，疊加它們的活動信號；之后不斷重復這個過程。

每一次迭代，都是在現有尺度上向上提升一級。這和“層次凝聚聚類”有點像，但不同之處在于：我們強制自己在每個尺度上只進行一次配對。而層次凝聚聚類的邏輯是：先把神經元1和2配對，然后發(fā)現它們和神經元3的相關性最高，就把1、2、3合并，接著再把1、2、3和4合并，直到整個系統(tǒng)聚為一個整體。

層次凝聚聚類確實能找到局部神經元群體，但無法告訴我們“方差如何隨尺度變化”。另外一個關鍵區(qū)別是：物理學中很多經典的粗粒化研究（比如對流體運動進行平均場近似）都是 “空間粗粒化”，比如把視頻中相鄰的像素合并，然后是4個像素、8個像素、16個像素，直到整個畫面。

而我們的做法完全不同：我們以“時間相似性” 為指導，進行的是“時間粗粒化”，具體用的是皮爾遜相關系數。我們很早就發(fā)現一個有趣的現象：粗粒化形成的群體并不是大腦中空間上連續(xù)的“塊”，而是很早就出現了跨越解剖學邊界的分布式網絡。比如在小巧的斑馬魚體內，中腦頂蓋的一部分會和小腦、腦干、端腦連接形成網絡。

保羅：這些腦區(qū)之間的相關性都是零滯后的嗎？抱歉打斷一下，我只是好奇——

麥克?沙因：哦，現階段我們用的都是零滯后。我們也嘗試過很多其他方法：比如不用皮爾遜相關系數，加入時間滯后，或者用三元組而非成對配對等。但所有嘗試得到的核心結論都是一致的：不存在所謂的“特權尺度”。邁克爾提到的“中觀尺度開始呈現高斯統(tǒng)計特征”是準確的，但另一個更有趣的核心發(fā)現是：方差會隨系統(tǒng)規(guī)模呈規(guī)律性縮放。

這種縮放關系非常精妙。它既不像我們在平均場近似中可能假設的那樣，系統(tǒng)所有單元的活動都是噪聲（如果是這樣，方差會按特定指數縮放）；也不是完全沒有獨特信息（即微觀尺度和宏觀尺度的表現完全一致），而是介于這兩個極端之間。

這帶來了一系列非常有趣的直覺啟發(fā)，就像當年我們在《eLife》上發(fā)表建模論文時那樣，你會開始思考：“如何構建一個具有這種特征的系統(tǒng)？這樣的系統(tǒng)需要具備哪些條件？”我們之前做過很多玩具模型實驗：比如構建一個特定規(guī)模的網絡，結果發(fā)現它根本不會呈現這種縮放規(guī)律，因為在粗粒化尺度超過網絡模塊大小時，方差就會像添加隨機噪聲一樣無序縮放。

而現在，我們終于有了一個工具，可以用來探究“真實構建的系統(tǒng)（即大腦）究竟是什么樣的”。這也是我之所以興奮的原因：我之前一直從事全腦成像和網絡建模（比如小世界網絡等）研究，現在我們可以驗證：這些模型中有多少能重現我們在真實大腦中觀察到的縮放規(guī)律？這真的是一個絕佳的機會——把之前的爭論交給數據來裁決，看看最終會導向什么結論。我完全沒預料到結果會是這樣，這個發(fā)現帶來的后續(xù)討論和研究方向，讓我既驚訝又興奮。

邁克爾：我覺得麥克總結得非常精彩。這個方法的有趣之處在于它極其簡單。本質上就是 “二元配對”：每個尺度上只進行成對組合，依此類推即可。直到現在我還在思考一個問題：我們用噪聲模型測試過，想看看這是否是一個 trivial（無足輕重）的結果，比如只要微觀統(tǒng)計特征滿足某種快速縮放規(guī)律，就會自動出現這種現象？但答案是否定的。

要實現這種縮放關系，必須存在有序與無序、同步與非同步之間的精妙平衡，這正是大腦正在做的事情，就像麥克描述的那樣，處于一種精準調節(jié)的狀態(tài)。正因為工具如此簡單，卻能自然浮現出這些深刻的規(guī)律，這正是這個發(fā)現的力量所在。它不是什么高維非線性主成分分析之類的復雜方法，就是一個非常樸素的工具。

跨物種驗證：

無標度特性的普適性

麥克?沙因：我特別想表揚一下布蘭登，他在這個項目上付出了巨大的努力。這是一個典型的例子：他得把復雜的物理學概念解釋給我這個非物理背景的人聽，還要應付我各種煩人的問題；搞定我之后，又要處理邁克爾的追問，還有其他合作者的各種疑問。這真的是一項艱巨的付出。

而我最喜歡這個研究的一點，也是最令人驚喜的發(fā)現之一：我們挑戰(zhàn)布蘭登用這個簡單方法跨物種驗證。我們從斑馬魚幼魚開始，這個模型太完美了，多虧了合作者伊桑?斯科特（Ethan Scott）提供的數據，我們幾乎能看到斑馬魚幼魚全腦的鈣信號活動。

保羅：所以你們選擇這個數據集，是因為它能完整呈現全腦的鈣信號活動？

麥克?沙因：完全正確！我們想獲得“覆蓋范圍最廣、分辨率最高”的大腦記錄數據。之后布蘭登發(fā)現：“其實還有很多優(yōu)質的小鼠數據集。” 他找了一系列數據集進行分析，結果發(fā)現了相同的縮放關系。我們當時都驚呆了：“哇，竟然如此！”雖然這次只覆蓋了初級視覺皮層（V1 區(qū)）而非全腦，但能獲取這么多神經元的數據，已經非常驚人了。

接著我們想：“還能拓展到哪些物種？”他又分析了雪貂的數據，然后是昆蟲（果蠅），甚至下探到秀麗隱桿線蟲。結果都發(fā)現了同樣的縮放關系。這對我來說太有吸引力了：

如果用顯微鏡觀察這些不同物種的神經系統(tǒng)，它們的形態(tài)差異大到不能再大：果蠅的神經系統(tǒng)中，所有細胞體都像外殼一樣包裹在外部，內部全是神經纖維網，其突觸結構與哺乳動物的突觸有著本質區(qū)別。但不知為何，它們神經系統(tǒng)的時間組織模式，竟然與哺乳動物全腦或局部腦區(qū)的規(guī)律完全一致。

我父親是進化生物學家，我從小就對跨系統(tǒng)發(fā)育的神經系統(tǒng)研究懷有深厚敬意。這個結果讓我不禁思考：“為什么不同物種的大腦都會進化出這樣的組織模式？”答案其實很簡單：世界極其復雜，包含無數不同形態(tài)、大小、時長的事物。有些發(fā)生得快，有些慢；有些微小，有些龐大。你永遠不知道下一秒需要應對什么。

因此，大腦需要一個能“應對一切突發(fā)情況”的系統(tǒng)：它必須對所有不同形態(tài)和尺度的刺激都保持最佳敏感性，這樣當環(huán)境變化時，才能迅速利用自身的可塑性或其他內在機制，適應并解決問題。

我知道這個解釋有些簡化，但這是一個非常值得深入探索的美妙想法。誰能想到，我們從白板前的一場爭論開始，最終會走進這樣一個遠超預期的研究領域。能參與這項研究、發(fā)表這篇論文，真的非常有意義。

多尺度平衡的核心機制

保羅：讓我試著總結一下核心結論，你們倆幫忙糾正一下。在微觀尺度（單個神經元或少數幾個神經元），神經活動是稀疏的，彼此間的相關性很低；而當尺度擴大到中觀層面時，會出現更穩(wěn)健、相關性更高的信號。

這一點的好處我們之前聊過，和臨界性有關。它能讓系統(tǒng)處于臨界狀態(tài)，既擅長整合（協(xié)同工作），又擅長分離（獨立運作）：小尺度上促進分離，大尺度上促進整合。系統(tǒng)就處在這樣一個分岔點或臨界點，能根據當前環(huán)境的需求，靈活轉向任意一種狀態(tài)。

麥克?沙因：我想補充一點：這種特性貫穿所有尺度，就像那個古老的“分形自相似”理念，每個層級都需要處于這種平衡狀態(tài)。你不能讓神經元變得“過度獨立”：雖然邁克爾之前提到的峰態(tài)分布有肥厚的尾部（存在極端事件），但神經元之間確實存在零滯后的時間相關性，只是絕大多數情況下相關性很低而已。

如果我們只以“絕大多數神經元獨立活動”為依據，可能會認同巴洛（Horace Barlow）的 “有效編碼假說”（Barlow's efficient coding hypothesis），認為“神經元不會做和其他神經元相同的事。畢竟浪費能量多不劃算”；

但如果我們只測量局部場電位（local field potentials），又會發(fā)現所有信號都高度相關，進而得出“大腦需要冗余性和穩(wěn)健性，少一個神經元沒關系，還有很多備用的”。而真相是，這兩種情況同時存在：整個系統(tǒng)的精妙之處在于，從微觀到宏觀的所有尺度上，都能同時兼具“效率”（獨立編碼）和“穩(wěn)健性”（協(xié)同冗余）的雙重優(yōu)勢。這真是個太美妙的理念了。

邁克爾：我完全同意。舉個直觀的例子：如果我手里拿著手機，手機突然滑落，皮膚表面單個滑動感受器的放電，就能幫我快速檢測到 “滑落”這個信號。在這類場景中，單個或少數幾個尖峰放電至關重要。正因為我們身處這種復雜的多尺度系統(tǒng)中，才能快速適應環(huán)境變化。

但如果每個尖峰放電都如此重要，大腦每秒產生數十億個尖峰信號，我們根本不可能進行如此有條理的對話。正如麥克所指出的，大腦和其他神經系統(tǒng)共享的核心原則是：通過這種 “多尺度平衡”，讓信息能在所有尺度間快速傳遞。

麥克?沙因：這讓我最近和妻子有了些有趣的討論。她聽了很多關于邪教的播客。從社會層面看，邪教就是一個“與外界隔絕、只沉浸在自己敘事里”的群體，沒有外部輸入。這就像給系統(tǒng)強加了一個固定尺度，不允許其他層面的信號影響它，也拒絕外界的微小提示來糾正方向。

這讓我開始思考：我們現在的互聯網世界充斥著八卦、“他說她說”之類的言論，我們該如何構建更好的溝通環(huán)境，讓大家既能有效交流，又不被小圈子的觀點帶偏？這種跨領域的思考真的很有意思。換句話說，物理學提供的工具不僅能用來研究大腦，還能分析任何系統(tǒng)。

研究困境與未來方向

保羅：邁克爾，我們只聊了你的一部分研究，還沒提到伊根的“陷阱模型”（Egan's trapping）、圖譜對齊（aligning maps）之類的精彩內容。或許我們可以用這個問題收尾：我們聊了現代研究方法和系統(tǒng)思維，但也提到了一切都極其復雜。對你們倆來說，當前最困擾的是什么？面臨的最大障礙是什么？

麥克?沙因：作為團隊負責人，我的策略是 “貼近學生和研究團隊的興趣點”，了解他們真正感興趣的方向，讓他們對問題的天然熱情驅動研究。這樣做的好處是，不需要花太多精力激勵團隊，大家都對自己的工作充滿熱情。但挑戰(zhàn)也隨之而來：我的學生們都太聰明、太努力了，結果各自朝著不同的方向探索。

為了能梳理、引導他們的研究，讓成果更深刻、更穩(wěn)健，我必須閱讀大量文獻，跟上他們的思路。我其實很享受這個過程，但這確實是最大的挑戰(zhàn)。整合神經科學需要消化的信息量太大了，這可以說是一個職業(yè)層面的難題。如果有人有訓練得很好的ChatGPT，記得告訴我一聲（笑）。

保羅：這確實是個職業(yè)挑戰(zhàn)，謝謝你分享。我知道你手頭事情很多。那在研究或下一個項目上，有沒有什么“要是能有XX就好了”——比如 “要是世界上再多幾個邁克爾，我就能……”之類的愿望？這確實是個職業(yè)挑戰(zhàn)，謝謝你分享。我知道你手頭事情很多。那在研究或下一個項目上，有沒有什么“要是能有XX就好了”——比如“要是世界上再多幾個邁克爾，我就能……”之類的愿望？

麥克?沙因：當前最讓我著迷的，是在復雜行為過程中記錄小腦所有不同類型細胞的活動。小腦是一臺精妙的“神經機器”，但由于實際操作上的種種限制，要測量小腦神經元并明確它們在復雜回路中的具體位置，難度極大。

小腦的結構非常卷曲，被壓縮在一個狹小的空間里。就像把一個氣球吹脹后能看到的優(yōu)美紋路，在真實小腦中都深藏在內部結構里。如果想理解小腦功能的算法基礎，首先需要對其進行記錄，但這本身就極具挑戰(zhàn)性：小腦位于腦干深處，與許多重要的生理結構緊密相連，物理上很難進行侵入式測量；即便成功記錄，也很難理清信號對應的神經回路。

不過幾個月前，首爾的一個聯合團隊發(fā)表了一篇非常棒的論文。他們利用深度學習技術，結合光遺傳學：先通過光遺傳學激活或抑制不同類型的細胞，再用神經像素探針記錄信號，然后訓練模型學習“不同細胞類型對應的信號特征”。這樣一來，面對沒有光遺傳學干預的新數據集，就能通過模型推斷出記錄到的波形來自哪種細胞類型。

這相當于在進行峰電位分類（spike sorting）的基礎上，借助深度學習的力量提前做出預判。他們用的是變分自編碼器（variational autoencoder）之類的模型。對我來說，這太令人興奮了：小腦對我而言一直是片“未知地帶”，而我真的很喜歡探索它的奧秘。

保羅：我本來想說，構建大腦活動的有用模型時，小腦總是很容易被抽象掉，真是太可惜了。邁克爾，有沒有什么事讓你夜不能寐？除了惦記著第二天去沖浪之外？

邁克爾：其實我今天早上已經去沖過浪了，運氣還不錯——

保羅：我就知道——

邁克爾：算是小幸運吧。不過說真的，和麥克一樣，我也面臨一些流程性問題，比如資金、管理之類的，但這些都不值一提。

拋開這些，我現在對系統(tǒng)神經科學和理論神經科學的研究充滿熱情，無論是我們團隊自己的項目，還是合作研究。我們今天聊到的神經團模型、神經場理論相關的工作，我覺得現在正是這個領域的黃金時代，非常令人振奮。

我和麥克還有幾篇論文即將發(fā)表，其中一篇是關于皮質-海馬神經場建模的，這正是我目前最感興趣的方向：相對低維的海馬體與相對高維的大腦皮層之間的相互作用，如何支撐我們復雜的認知行為。我對此充滿期待，現在只需要時間把這些研究整理成文，并繼續(xù)向同事們學習。

保羅：這正是我工作中最棒的部分。聽起來你們也有同感。你總能不斷學到超級有趣的東西，永遠不會覺得枯燥，這太美妙了。

對談鏈接：

https://www.thetransmitter.org/brain-inspired/michael-breakspear-and-mac-shine-explain-how-brain-processing-changes-across-neural-population-scales/

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