Eon 團隊如何造出一只擁有虛擬身體的數字果蠅

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近日，Eon Systems PBC 聯合創始人兼創始顧問亞歷克斯·威斯納 格羅斯博士（Dr. Alex Wissner-Gross）在 X 平臺介紹了團隊近期的一部分研究成果。這項工作意外引發了廣泛關注。當前這只數字果蠅仍處在開發初期，只能算是展示“大腦模型如何驅動虛擬身體”的第一步。下文將說明這只虛擬果蠅是如何運作的，以及它目前存在哪些局限。由于涉及較多技術細節，本文在內容上將不可避免地偏重技術說明。

首先需要指出的是，這個項目在很大程度上依賴于整個神經科學領域長期積累的研究成果。相關工作直接建立在成體果蠅連接組研究、受連接組約束的大腦模型、果蠅神經力學身體模型，以及數十年來關于果蠅感覺回路、下行神經元和行為映射研究的基礎之上。當前系統本質上是一項整合性工程，更具體地說，是把現有的大腦模型與現有的虛擬身體模型整合到同一個系統中。這項工作同樣是一項真正意義上的團隊合作成果，參與者包括斯科特·哈里斯（Scott Harris）、阿拉夫·辛哈（Aarav Sinha）、維克托·托特（Viktor Toth）、亞歷克西斯·波馬雷斯（Alexis Pomares）和菲利普·秀（Philip Shiu）。

果蠅是如何運作的？

在視頻中，這只果蠅利用不可見的味覺線索在環境中導航，朝食物來源移動。虛構的灰塵會在果蠅身上逐漸積累，于是果蠅會停下來梳理自己，隨后繼續朝食物前進，并開始進食。

在大腦部分，我們的主要起點是秀等人（Shiu et al.）提出的模型：這是一種基于成體黑腹果蠅中央腦連接組構建的泄漏積分發放模型（leaky integrate-and-fire, LIF）。該模型包含大約 14 萬個神經元和約 5000 萬個突觸連接，并利用推斷得到的神經遞質身份來確定突觸的性質是興奮性還是抑制性。該模型表明，僅憑連接組結構本身，就能夠恢復出進食、梳毛等行為中相當大一部分感覺 運動結構，這正是它之所以成為具身化研究理想基礎的原因。這個模型又依賴于更廣泛的 FlyWire 項目，以及對 14 萬個神經元進行系統注釋的全腦資源。

我們還使用了拉帕萊寧等人（Lappalainen et al.）提出的視覺模型，也就是果蠅視覺運動通路模型。在那項工作中，作者為 64 種視覺細胞類型構建了一個受連接組約束的循環網絡，覆蓋整個視野中數以萬計的神經元，并表明，通過連接結構加上任務約束，他們能夠預測整個運動視覺系統中的神經活動。將這一模型與 NeuroMechFly 虛擬身體結合之后，我們就可以預測視覺系統的活動，然后把這些信息“導入”FlyWire 的 LIF 模型之中。

為了讓大腦模型真正控制一個虛擬身體，研究中采用了已經發表的果蠅神經力學身體模型 NeuroMechFly。這一模型把果蠅構建成一個在解剖結構上高度還原、由多個關節組成的身體，并對關節運動、受力、接觸和驅動過程進行物理模擬。它擁有 87 個獨立關節，并配備了一個精確的三維網格模型；這一網格模型來自對真實果蠅進行 X 射線顯微斷層掃描后的重建結果。整只數字果蠅運行在 MuJoCo 物理引擎上，該引擎為行為模擬提供了高保真且受物理規律約束的環境。

NeuroMechFly v2 已經實現了包括模擬視覺和嗅覺在內的感覺輸入，當前系統直接使用了這些功能。果蠅的行走能力，則是在對現有 NeuroMechFly 控制器進行小幅修改后實現的；這些控制器通過模仿學習訓練而成，用于復現果蠅的行走行為。與此同時，瓦克森堡等人提出的全身模型雖然沒有被采用，但它同樣表明，借助強化學習得到的控制器以及高層轉向信號，也可以實現逼真的行走和飛行。

從原理上說，整個系統形成了一個四步循環。第一步，虛擬環境中的感覺信號被對應到已經識別出的感覺神經元或感覺通路。第二步，在受連接組約束的神經模型中更新大腦活動。第三步，把特定的下行輸出轉化為控制身體的低維運動指令。第四步，身體動作又會反過來改變感覺狀態，而新的感覺狀態再反饋給大腦。當前系統以 15 毫秒為一個計算周期，在大腦與身體之間進行同步：先計算大腦對感覺輸入的反應，再模擬身體在隨后 15 毫秒內的動作響應。不過，這樣的更新速度對于某些行為而言，可能仍然不夠快。

感覺輸入：虛擬世界如何進入大腦

系統目前已經接入了多種感覺信號。以味覺為例，既可以激活對糖等吸引性刺激作出反應的味覺受體神經元，也可以激活與苦味厭惡反應有關的神經元。在模型中，與真實果蠅類似，當 NeuroMechFly 身體上的腿部或喙部感受到味覺刺激時，大腦中的相應味覺輸入也會被激活。這會使果蠅在有吸引力的食物附近出現進食、轉向和減速等行為。嗅覺的實現方式與此相近，即通過激活相應的嗅覺受體神經元，把外部氣味線索引入大腦。

對于觸覺和梳理行為，系統采用的是觸角機械感覺通路。漢佩爾等人（Hampel et al.）曾識別出一條觸角梳理的指令回路，其中，約翰斯頓器官的機械感覺神經元會驅動腦內相關回路，并最終激活負責觸角梳理的下行神經元；而這些下行神經元本身就足以觸發梳理動作。當前系統基本沿用了這一機制：當“虛擬灰塵”出現時，它會先激活觸角上的機械感覺神經元，隨后帶動與觸角梳理相關的下行信號。

“梳理（grooming）在動物行為學和神經科學語境中，通常指動物對自身身體表面、感覺附器或其他身體部位進行清潔、整理和維護的一類行為。它并不只是‘梳毛’，還可能包括清潔觸角、清除身體表面的灰塵或附著物，以及對其他相關身體結構的整理。”（黃色引用框內灰色文字，系譯者就相關內容所作的解讀。）

視覺系統的建模也已經接入 NeuroMechFly。這里采用的是受連接組約束的視覺模型，也就是拉帕萊寧等人提出的那套模型。系統會先預測視覺系統神經元的激活狀態，再把這些結果輸入到 LIF 模型中相應的神經元。現階段，這些視覺信號對整體行為輸出的影響還比較有限，因此更多起到一種輔助作用。不過，相關功能仍在繼續完善。比如在 LIF 模型中，與迫近刺激有關的神經元一旦被激活，就會進一步帶動與逃逸有關的下行神經元。

下行神經元控制：大腦活動如何驅動身體

目前，這只數字果蠅的身體，并不是由真實果蠅完整的下游運動控制體系直接帶動的。系統采取的是一種更務實的做法：只選取少量下行輸出，作為連接組模型與生物力學模型之間的接口。現有研究表明，在果蠅體內，一些特定的下行神經元與特定行為有關。所謂下行神經元，指的是連接果蠅大腦與腹神經索、把大腦中的處理結果傳遞給下游運動回路的那一類神經元；簡單說，它們就是把果蠅“大腦里想好的事”變成“身體上做出來的動作”的關鍵通路。

這些下行神經元被激活后，會影響身體控制器的運行；而這些控制器本身，則是通過模仿學習訓練出來的，用來復現果蠅的特定行為。以當前模型為例，觸角梳理由與觸角相關的下行神經元驅動；轉向由 DNa01 和 DNa02 神經元驅動，這兩類神經元已知與轉彎有關；前進速度通過 oDN1 的激活來表示；進食則通過喙部運動神經元，尤其是 MN9 的激活來表示。

不過，許多下行神經元雖然都具有已經得到驗證的行為功能，卻并不是像“一個按鈕對應一個動作”那樣各自單獨工作。Braun 等人的研究表明，類似指令的下行信號會進一步調動更大范圍的下行神經元群體。也就是說，真正負責控制身體動作的，并不是某一個孤立神經元，而是一整套彼此協同的網絡。考慮到果蠅體內的下行神經元總數超過 1000 個，當前控制器更應被看作一個刻意簡化后的讀出層，它只是從一個遠比現有模型更豐富的神經系統中，抽取出少量可用于控制身體的信號。

一個容易理解的類比是開車。只要知道方向盤、油門和剎車的狀態，即使不去逐一模擬發動機內部每一次燃燒，也仍然可以大致預測汽車接下來會怎么行駛。當前系統對下行神經元的使用方式，與這種思路相近。少量下行信號被當作幾個關鍵控制端口，用來調節轉向、前進速度、逃逸、后退行走和梳理等行為，隨后再由更低層級的控制器把這些信號轉換成關節扭矩、腿部運動軌跡或其他身體層面的驅動形式。需要說明的是，逃逸和后退行走目前還沒有在演示中展示出來。

行為

當前系統重點考察了幾類具體行為。

梳理

果蠅會通過梳理動作清潔身體不同部位，其中一種典型形式是觸角梳理。這一行為此前已在 Shiu 等人 2024 年提出的未接入身體的大腦模型中得到模擬。當觸角沾上灰塵或受到機械刺激時，果蠅會用前足刷拭觸角。已有研究表明，這一行為與約翰斯頓器官的機械感覺輸入及其下游神經回路密切相關。

進食

黑腹果蠅在嘗到糖時，會出現一種相對固定的進食反應。這一行為同樣已經在 Shiu 等人 2024 年提出的未接入身體的大腦模型中得到模擬。為了在系統中復現這一過程，環境里會設置一個虛擬食物源，例如一滴糖溶液，并讓果蠅的喙部或腿部與其接觸。模型中，糖刺激先由腿部或喙部的味覺神經元感知，再傳入大腦中的進食回路；如果這一刺激具有吸引性，例如甜味，大腦模型就會啟動相應的進食運動程序。

覓食

覓食是一種更復雜、也更具目標導向性的行為。果蠅在這一過程中不會被動等待食物出現，而是會主動探索環境，直到發現食物線索，再朝目標移動。

在模擬中，環境里會設置一個或多個代表食物的氣味源或味覺源。果蠅首先在場地中游走，只有在探測到食物相關線索后，才會開始定向接近。這一過程對應的，正是果蠅在自然狀態下由探索轉向接近目標的覓食行為。

逃離威脅性視覺刺激

果蠅對迫近性的視覺威脅具有先天逃逸反應。例如，當捕食者逼近，或頭頂上方突然掠過陰影時，它會迅速作出防御性反應。

在模擬中，這類迫近刺激可以被復現，例如讓一個黑色物體在果蠅視野中迅速擴大，并據此觀察模型的反應。在未接入身體的模型中，與迫近刺激相關的神經元一旦被激活，就會進一步帶動與逃逸有關的神經元活動。不過，逃逸行為目前還沒有真正接入身體模型，因此尚未在當前演示中呈現出來。

當前這只數字果蠅并不意味著什么

這項工作本質上是對既有研究組件的一次整合。它展示了一條值得關注的技術路徑，但并不意味著一只完整、真實、功能齊備的數字果蠅已經被構建出來。

首先需要明確的是，當前系統只接入了少量感覺輸入，也只實現了少數幾種行為。換句話說，這仍然是一個處在早期階段的研究平臺，而不是一個已經覆蓋果蠅完整感覺與行為譜系的成熟模型。

首先，Shiu 等人提出的大腦模型，本身就是一種經過明顯簡化的神經元模型。它采用的是泄漏積分發放動力學，而不是在形態結構上更接近真實神經元的多區室模型；與此同時，它所依賴的也是推斷得到的神經遞質類型和經過簡化的突觸模型。這樣做的結果是，樹突非線性、離子通道的生物物理多樣性，以及許多更具體的神經動力學過程，都沒有被真正納入模型。這樣的框架足以重現一部分感覺到運動的轉換過程，卻還不足以覆蓋真實神經系統全部層次的活動。更重要的是，內部狀態、可塑性、學習和激素變化等因素，在當前模型中大多仍然缺席。真實果蠅并不會在所有情境下都對同一種感覺輸入作出相同反應。饑餓還是飽足，喚醒水平高低，是否處于交配或產卵狀態，近期經歷過什么感覺刺激，以及神經調質和學習過程的變化，都會重新塑造感覺與動作之間的轉換關系。

其次，在整套系統里，大腦與身體如何真正接起來，仍然是一個同時帶有工程難題和科學難題的問題。真正的難點，并不只是把神經模擬和物理模擬放在同一個系統里運行，而是要回答一個更棘手的問題：某些特定下行神經元的發放率或尖峰活動，究竟應當怎樣轉換成身體層面的動作變化，例如扭矩變化、關節運動軌跡、姿態調整，或者多條腿之間的協同動作序列。反過來說，某種感覺刺激應該以多大強度作用于特定感覺神經元，某個下行神經元的活動又應該在多大程度上影響轉彎速度或身體姿態，這些關系都不是現成寫在自然界說明書里的。當前系統中的這類映射，有些是人工設定的，有些可以通過強化學習獲得，也有些可以交給更低層級的控制器來處理中轉；但無論采用哪一種辦法，本質上都還只是對真實運動控制層級的一種近似。要把這一層關系真正弄清楚，未來仍然需要更多成像研究和電生理研究，去更精確地刻畫下行神經元活動與具體行為之間的對應關系。

此外，當前系統所使用的下行神經元接口仍然相當有限。DNa01、DNa02、aDN1、oDN1、巨纖維神經元，以及喙部運動神經元等，確實都與多種行為有關，但它們遠不能覆蓋果蠅下行神經元參與行為控制的完整譜系。近年的研究顯示，下行神經元不僅數量眾多，而且往往具有部分功能冗余、層級分工和群體協同等特征。有些神經元更像“廣播者”，會進一步招募其他下行神經元參與控制；另一些則只承擔轉向、梳理、飛行或生殖行為中的某個專門環節。也正因如此，當前控制器雖然已經能夠驅動一些可辨認的行為，但它所依賴的控制接口，幾乎可以肯定比真實果蠅所使用的那套神經控制體系簡單得多。

從這個角度看，這類模型以及其他類似的具身模型，還有一個很有意思的用途：在給定某種感覺輸入的前提下，反過來預測特定下行神經元究竟承擔什么功能，尤其是在模型預測這些神經元會被激活的時候。沿著這條思路，相關研究已經開始嘗試通過計算方式對神經元激活進行篩查，以推斷特定下行神經元可能對應的行為作用。與此同時，把模型進一步擴展到腹神經索以及其他輸出通路，也是一條很有價值的推進方向。這里的“腹神經索”，簡單說，就是昆蟲體內承擔下游運動控制功能的那條主要神經通路。

最后，當前這些結果還不能被解讀為：科學上已經嚴格證明，只憑神經結構本身，就足以恢復果蠅全部行為。僅靠結構來推導行為，確實是這一研究方向最想檢驗的核心問題，但如果真要得到更廣泛、更完整的行為譜系，恐怕仍然需要額外的學習機制、更多先驗信息、更細致的運動接口，以及更多功能性數據。換句話說，這只數字果蠅目前更適合被理解為一個研究平臺和演示平臺，而不是一個已經完整復現真實果蠅行為能力的成熟系統。Eon 自己在介紹中也把它界定為一項整合既有模型和身體系統的研究平臺，而不是終點。

結論

這只數字果蠅更適合被看作一個重要的起點，而不是某種終極成果。當前模型仍然帶有明顯的簡化色彩，也存在不少局限，但它已經提供了一個有現實意義的試驗平臺，可用于研究受連接組約束的感覺運動控制，評估不同的大腦 身體接口方案，并把“讓大腦模型真正接入身體”這一問題具體化為一個能夠持續改進的研究方向。從這個意義上說，這項演示的價值，不只在于展示了一只會動的虛擬果蠅，更在于它讓人們更具體地看到：大腦模型的具身化，未來可能是怎樣一步步實現的。

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