【魚類全系列】全頭亞綱—西莫利鯊目

全頭亞綱—西莫利鯊目

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脊索動物門

脊椎動物亞門

有頜下門

軟骨魚綱

全頭亞綱

西莫利鯊目

西莫利鯊目（學名：Symmoriida/Symmoriiformes）是一目已滅絕的全頭類，包含四個科。

1.動物學史

西莫利鯊目最早于1981年由Zangerl描述；1986年，倫德（Lund）在主觀上將其歸為戟齒鯊類（Cladodontida）的異名；梅西（Maisey）在2008年將其恢復為獨立的西莫利鯊目。西莫利鯊目最早的化石記錄可追溯至石炭紀早期，它們中的大多數在剛進入二疊紀時就滅絕了，不過杜依卡鯊屬在南非存活到了亞丁斯克期至空谷期。然而，發現于法國和奧地利瓦蘭吉安階地層的牙齒表明，鐮鰭鯊科的成員可能一直存活到早白堊世，但這些牙齒也被認為更有可能屬于新鯊類。

在蒙大拿州弗格斯縣的貝爾古爾奇（Bear Gulch）、印第安納州派克縣貝瑟爾采石場、阿拉斯加州金索贊采石場、日本吉福縣和俄羅斯聯邦巴什科爾托斯坦發現了西莫利鯊目的化石證據。

戈托（Goto）等人于1988年將西莫利鯊目歸入裂口鯊目，威廉姆斯則于1998年將西莫利鯊目歸入板鰓亞綱，賽普考斯基（Sepkoski）和梅西分別于2002年和2008年將其直接歸入軟骨魚綱下。

杜依卡鯊屬的顱骨表明西莫利鯊目屬于全頭亞綱，因其大部分顱內解剖結構（包括骨迷路和腦空間配置）都與銀鮫目相似。

2.形態特征

西莫利鯊目沒有臀鰭，尾鰭分叉且外部對稱，除可能屬于本目的裂口鯊科外，西莫利鯊類的胸鰭基部都有形似鞭子的軟骨附屬物。西莫利鯊目只有一個缺少鰭棘的背鰭，位于腹鰭正上方，牙齒屬于戟齒（cladodont）。西莫利鯊目的鰭腳發育良好，但與現代鯊魚不同。

3.下屬科

裂口鯊科（Cladoselachidae）

西莫利鯊科（Symmoriidae）

鐮鰭鯊科（Falcatidae）

胸脊鯊科（Stethacanthidae）

4.西莫利鯊科

西莫利鯊科（學名：Symmoriidae）是西莫利鯊目下的一個科。

西莫利鯊屬（學名：Symmorium）是西莫利鯊科的模式屬。

5.鐮鰭鯊科

鐮鰭鯊科（學名：Falcatidae）是西莫利鯊目下的一個科。

（1）鐮鰭鯊屬

鐮鰭鯊屬（學名：Falcatus）為已滅絕的鐮鰭鯊科軟骨魚，生存于石炭紀早期，化石發現于美國蒙大拿州的熊谷石灰巖礦床。

①動物學史

a.分類學

盡管鐮鰭鯊外型與鯊魚十分類似，但它們與其他西莫利鯊目物種均是屬于全頭類，這意味著比起鯊魚，它們與銀鮫的關系更為緊密。其他包含于鐮鰭鯊科的物種包括生存于石炭紀美國阿肯色州的奧扎克鯊屬以及白堊紀奧地利的白堊擬裂齒鯊屬。

b.古環境學

熊谷石灰巖礦床位于美國蒙大拿州的大雪山，地層年代為石炭紀中期，在當時這個地區的環境是由半咸水及淡水的泥灘與潟湖所構成。為何當地能保存那么多完整的化石，科學家提出了許多假說，其中之一為這些動物是在低含氧量的水中窒息而死的，且尸體很快地就沉入沉積物中，過程中并未遭到其他動物啃食。另外一個假說則認為是豪雨造成土石流沖至下游，快速地將這些動物掩埋。于當地發現的魚類化石普遍帶有膨脹的鰓，這意味著它們可能是因窒息而死。

與鐮鰭鯊生存于同一時期的魚類包括軟骨魚綱的阿格賽茲鯊屬、利斯塔克鯊屬及宮齒鮫屬，條鰭魚總綱的迪斯科鋸魚屬及副鰻鱈屬，肉鰭魚總綱的吮蝦魚屬及Strepsodus，以及七鰓鰻亞綱的哈迪斯蒂鰻屬，是目前已知最古老的七鰓鰻。

熊谷也出產了十分多樣的無脊椎動物化石，包括了掠蝦亞綱物種、頭胸足類的Anderella、分類地位不明的提豐怪物屬、推測可能屬于紐鰓樽科或刺胞動物門的方形遺骸、軟體動物門鸚鵡螺亞綱的Tylonautilus、殼上附著有形似馬尾藻褐藻的雙殼綱鶯蛤目物種、腕足動物門的長身貝目物種、Paleolimulus、葉蝦亞綱物種、以及許多棘皮動物門物種，諸如海百合、海膽、海星、陽遂足，其中最特別的要屬具有許多腕的海星Lepidasterella montanensis。

②形態特征

鐮鰭鯊體長約25至30cm（9.8至11.8英寸），約與現今的小型鯊魚體型相當，例如侏儒烏鯊。它們身上最明顯的特征在于背上朝頭部前方彎伸出去的長鰭棘。最初發現鐮鰭鯊化石時，僅有發現鰭棘，于是科學家于1883年依據發現于圣路易石灰巖礦床的鰭棘標本進行發表命名，學名為Physonemus falcatus。然而，于1985年時，科學家于美國蒙大拿州發表了一種具有明顯兩性異形的軟骨魚，而部分標本背上就長有這樣的長鰭棘，而這些標本均屬于雄性個體（于標本上也可發現存在鰭足），也因此將鐮鰭鯊移置至獨立的鐮鰭鯊屬下。

③鐮鰭鐮鰭鯊

鐮鰭鐮鰭鯊（學名：Falcatus falcatus）是鐮鰭鯊科鐮鰭鯊屬的一種。

（2）白堊擬裂齒鯊屬

白堊擬裂齒鯊屬（學名：Cretacladoides，意為“來自白堊紀的像戟齒的”）是一類已滅絕的軟骨魚，可能屬于鐮鰭鯊科，其化石發現于法國和奧地利。白堊擬裂齒鯊屬僅發現了牙齒，其主要發現于奧地利的克勞斯里格勒巴赫（Klausrieglerbach）地區，包含曲狀白堊擬裂齒鯊和諾利孔白堊擬裂齒鯊兩個物種。如果它確實屬于鐮鰭鯊科，那么它將是該科中生存年代最晚的成員，該科其它物種在石炭紀末滅絕。

①動物學史

a.研究歷史

白堊擬裂齒鯊屬的牙齒是由古生物學家亞歷山大·盧克內德（Alexander Lukeneder）在2012年的一次實地考察中發現的。發現白堊擬裂齒鯊屬牙齒的石灰巖中有多種不同的牙齒組合，亞歷山大·盧克內德將其溶解在乙酸中，以便提取牙齒。總共7公斤的石灰石中含有大約88顆可分辨形狀的牙齒，其中41顆無疑屬于板鰓亞綱。雖然其中一些牙齒已經在之前的論文中描述過，但其他的則固定在殘端上涂上金色，并使用維也納大學古生物學系的電子顯微鏡進行掃描。

白堊擬裂齒鯊屬的屬名是白堊紀、戟齒和希臘語“ε?δ?”（oides，意思是“相似”）的組合，意指其生存年代和牙齒與古生代軟骨魚的戟齒相似。

b.古生態學

克勞斯里格勒巴赫地區至少有另外三種被命名的軟骨魚類，分別是高奇鯊屬（Altusmirus）、細帶迅鯊屬（Natarapax）和Smiliteroscylium屬。高奇鯊屬是一類真鯊類，Smiliteroscylium是一類須鯊類，細帶迅鯊屬可能是一類櫛棘鯊類。此外該地還發現了一種親緣關系不明確的鯊總目鯊魚的牙齒。菊石則發現了卡斯滕菊石屬（Karsteniceras）和溝冠菊石屬，前者以貝殼、口蓋以及類似層柱菊石屬（Lamellaptychus）的菊石下喙為代表。甕蟲目和雙鞭毛蟲門也在該地區被發現。

c.最后的生存者

目前的觀點假設白堊擬裂齒鯊屬是鐮鰭鯊科的一員，鐮鰭鯊科是西莫利鯊目的一個科，白堊擬裂齒鯊屬以外的鐮鰭鯊類在石炭紀滅絕，這意味著該科存在幽靈譜系。白堊擬裂齒鯊屬的描述者提出的一種解釋是，該屬占據了深海棲息地，這使得它的種群能夠在二疊紀-三疊紀滅絕事件中幸存下來，并留下少量化石。事實上，克勞斯里格勒巴赫地區的深海古環境是一片缺氧的深海海域，這意味著該地當時幾乎沒有氧氣。白堊擬裂齒鯊屬與可能屬于櫛棘鯊目的Natarapax triportex生存于同一地區，這表明在法國可能有另一個幽靈譜系。

伊萬諾夫在2022年對將白堊擬裂齒鯊屬歸入鐮鰭鯊科的分類法提出了質疑，他認為白堊擬裂齒鯊屬的牙齒只是外觀類似于古生代鐮鰭鯊科的牙齒。他注意到古生代鐮鰭鯊類和假定的白堊紀鐮鰭鯊類的牙冠形態存在差異（不同形狀的齒尖在古生代鐮鰭鯊類的牙齒中彼此分離，在可能的白堊紀鐮鰭鯊類牙齒中彼此連接；古生代鐮鰭鯊類牙齒中的切削刃發育較弱或沒有切削刃，但在白堊紀鐮鰭鯊類的牙齒有發育良好的切削刃），二者的齒根結構同樣存在差異。伊萬諾夫認為，歐洲白堊紀早期描述的假定的鐮鰭鯊科牙齒更有可能屬于新鯊類。

②形態特征

白堊擬裂齒鯊屬的牙齒結構呈多尖狀，有一個分支狀的牙冠，寬度和高度都不到1毫米（0.10厘米）。主齒尖是三角形的，兩側有兩對或三對齒尖。第一對側齒尖非常小，而第二對側齒尖能達到主齒尖高度的四分之三。第三對側齒尖若存在的話，大約是第二對的一半大小。牙齒的切割面在主齒尖和側齒尖之間顯然是連續的。在剖面圖中，所有齒尖都向內傾斜。唇冠表面在主牙尖頂上有一個卵形琺瑯質結構或者兩個收攏的脊，這取決于它是哪顆牙齒。

從基部看，牙根呈d形，在主齒尖下方有一個小的唇狀突起。從舌上看，牙根面在主齒尖以下有一個發育良好的突起。一對孔在這一突起的外側，而另二對孔位于分隔第二和第三側齒尖的凹口下方。牙根面有兩個根尖孔，一個在牙根面中央，另一個在牙尖朝向口腔方向。

③曲狀白堊擬裂齒鯊

曲狀白堊擬裂齒鯊（學名：Cretacladoides ogiveformis）是鐮鰭鯊科白堊擬裂齒鯊屬的模式種。

6.胸脊鯊科

胸脊鯊科（學名：Stethacanthidae）是西莫利鯊目下的一個科。

胸脊鯊屬（學名：Stethacanthus），又名胸棘鯊或齒背鯊，是胸脊鯊科下的一滅絕屬。生存于泥盆紀晚期（382.7百萬年前）至石炭紀晚期（298.9百萬年前）。其化石發現于亞洲、歐洲及北美洲。現存與胸脊鯊親緣最近的物種為銀鮫。

（1）動物學史

胸脊鯊為肉食性，以小型魚類、腕足動物門、海百合為食。然而它們形狀特殊的背鰭對游泳十分不利，魚鰭和牙齒也較同體型的鯊魚來的小，因此胸脊鯊可能為游動緩慢的底棲魚。大多數的胸脊鯊化石均發現于美國蒙大拿州的熊谷石灰巖中，因此該地點在當時可能屬于它們的繁殖地，這意味著胸脊鯊可能具有遷徙的習性。

（2）形態特征

胸脊鯊長約70厘米（2.3英尺），外觀像現今的鯊魚。它們的背鰭很特別，外形像鐵砧。它們的頭部及背鰭滿布細小的棘，就像是現今鯊魚盾鱗的放大版。一些學者認為背鰭有求愛的作用，另有一些認為是用來自衛的、或是用來依附在大型海洋動物身上。

（3）生活習性

胸脊鯊在大小上與現代鯊魚類似，除了它不可思議的背鰭——呈燙衣板的形狀——只在雄性身上發現，故而可能是性炫耀的一部分。背鰭的頂端被粗糙的、齒狀的鱗所覆蓋，與胸脊鯊口鼻部的皮膚相呼應。這是否用來模仿一個巨大的嘴，使這種生物顯得更可怕呢？胸脊鯊一般在近岸的淺水區游弋并覓食。它的食物包括小魚、甲殼類和頭足類動物（如菊石）。有證據表明胸脊鯊可能是遷徙的，回到某個特定地點進行交配、繁殖。它一定能游得很快，雖然不能快到足以躲避一條饑餓的鄧氏魚。

（4）動物文化

在2003年英國BBC制作的《海底霸王》第1集中出現，試圖攻擊魚餌，但因為鄧氏魚靠近而選擇游走。

在2005年英國BBC制作的《與巨獸共舞》第1集中出現，試圖追擊海納螈，卻反而被含肺魚襲擊。

（5）阿爾套胸脊鯊

阿爾套胸脊鯊（學名：Stethacanthus altonensis）是胸脊鯊科胸脊鯊屬的模式種。