李逆熵：尋找夏娃——現代智人起源的辯論

雙體實驗室曾經推送過三篇關于人類起源的主題文章《王維嘉：我的祖先是如何從非洲蹭到中國來的？》《金觀濤：人類文明是如何起源和演變的？》《科學vs宗教：人類真的來自于進化？》，探討了人類起源的最新學術研究成果，以及關于“進化論”思想和現代意識形態互相結合后產生的社會影響。

今天我們繼續人類起源的話題，推薦一篇原載于《二十一世紀》1993年10月號的文章，當時“人類起源”的相關話題討論充斥著各種假說，爭論激烈，該文章的發布可謂是相當謹慎。作者供稿后，雜志編輯部補充了相當部分資料，并重新編輯、整理、撰寫。又本文原稿曾經吳新智教授過目，改定后復經鄧聰先生及麥繼強教授過目，并提出寶貴意見。

本文作者李逆熵，香港氣象工作者，業余時間熱衷于科學普及工作，1985年獲選為全港十大杰出青年。發表的著作有《三分鐘宇宙》（科學概論）、《賣隕石的人》（科學散文）、《最后的問題》（西方科幻選譯）、《超人的孤寂》（科幻評論）、《夜空的呼喚》（科普創作）等。

尋找夏娃——現代智人起源的辯論

作者/李逆熵

引言

在世界上每個廣大區域中，現存哺乳動物都是和由進化而來的同區域物種密切相關的。因此，非洲很可能是和大猩猩以及黑猩猩有親屬關系的絕種猿猴的故居之地；而這兩種動物既然是人類的近親，那么我們的遠祖發源于非洲大陸的可能性也比其他地方為大。但這個問題單靠猜測是沒有用的。——達爾文：《人的世系》[C.Darwin：TheDescent of Man（1871）]

冰河時代的中國地圖：最近的一次冰河時代即末次冰期，約于11萬年前開始，于前9600-9700年完結。此間，大量水體被冰凍到大陸，海平面低，陸地比現在大很多。這張是末次冰期盛冰期時的中國地圖。圖源自“中華城市地理”官微。

從達爾文做出上述預言至今，已經超過120年。在這一個多世紀間，由《物種起源》（The Origin of Species）所引起的思想風暴久已止息，由嚴復《天演論》提出的“物競天擇”觀念，也早已在中國傳統思想的藩籬上沖破缺口，為新文化運動鋪平道路。然而，在同一時間內，我們所認識的人類進化歷程雖然已經從少數化石所提供的斷續線索變為建立在詳確證據之上的學問，但在古人類學者之間，有關這歷程的爭論卻反而愈趨激烈。這吊詭的現象一方面顯示人類起源始終是敏感問題，另一方面，卻也正顯示出科學進步的特有模式。

一、人類的遠祖

在《人的世系》出版后半個世紀（1871-1921），我們對人類遠祖所知，只是限于荷蘭醫生杜波斯（EugeneDubois）所發現的爪哇人（1891-1892，當時稱為“直立猿人”Pithecanthropos erectus，現在定為“直立人”Homoerectus）以及屬于智人（Homo sapiens）的尼安德特人（Neanderthals）和羅得西亞人（Rhodesians）等三五種化石而已[1]。由此而猜測的人類世系，自然是十分粗略不可靠的。

在隨后半個世紀（1921-1971），這種情況開始慢慢改觀，大量屬于人科（Hominidae）也就是人類遠祖的骨骼化石相繼在非洲和亞洲出現了：[2]

• 1925

達德（Dart）在南非湯村（Taung）發現小兒頭骨，定為非洲種南方古猿 （Australopithecusafricanus，簡稱A.africanus即非種南猿）。

• 1927

在周口店發現北京猿人，其后定為“直立人”。

• 1932

路易斯（EdwardLewis）將其在印度所發現的一片上顎骨命名為拉瑪古猿（Ramapithecus）。

• 1936

布林（RobertBroom）在南非Transvaal發現粗健種南猿（A.robustus）。

• 1959

瑪麗·歷奇（MaryLeakey）在坦桑尼亞Olduvai峽谷發現波西種南猿（A.Boisei）。

• 1960-1968

歷奇夫婦（L.S.B.&Mary Leakey）在同一地點發現介乎南方古猿與“直立人”之間的化石，由圖拜斯（Philip A.Tobias）定為能人（Homo habilis）。

這些人類遠祖的化石，大抵可以由地層斷定年代，以及由比較解剖學斷定進化次序，建立世系關系。例如從骨骼化石可以判斷大腦容量、直立行走姿態、手的掌握能力、犬齒退化程度等等所謂“人化”（hominidisations）的特征：而不同類型石器的出現，和所謂“性別異態”（sexualdimorphism，即雌、雄二性體型相異），則是使用工具和出現社會組織的跡象。由此可以知道，南方古猿已經開始采取直立行走的形態，但腦容量則只有現代人的1/3左右（圖1）[3]；石器的應用，從250萬年前的“能人”開始；至于“直立人”，則相當于舊石器時代早期。在60年代古人類學家據此建立的人類世系，其實已經和今日的理解相去不遠。

然而，這個世系并不完全：因為它僅僅是人類直屬遠祖，即所謂Hominidae的世系，卻沒有涉及現代人和巨猿各自先祖之間的世系關系，或者不同種族的現代人（即所謂現代智人H.sapiens sapiens），譬如說中國人或印尼人，和各種不同的直立人，譬如說北京人、爪哇人或東非直立人，之間的關系。也就是說，它是被限制在所謂更新世（Pleistocene）早期和中期（約250-20萬年間）的。

而恰恰就在60年代末，分子生物學出現了。它立即就為古人類學家提供了一種最有力的檢定物種親疏關系的工具，令上述兩大問題的解決發生了突破性進展。同時，它帶來的驚人結果，也在古人類學家之間，兩度引起激烈的爭辯。

二、人猿之間

分子生物學第一個驚人發現是把人和猿分家的年代削減了四分之三。本來，從形態上判斷，古人類學家向來認為，首先在印度、然后在亞洲許多地方發現的拉瑪古猿是人科和巨猿科分支之后才出現的人類直系始祖，因此人類起源于亞洲，而且人、猿分支，是2500萬年（這是拉瑪古猿的年代）以前的事。[4]

可是，在1967年，加州大學柏克萊校園生化教授威爾遜（Allan C.Wilson）手下工作的沙里茲（VincentM.Sarich）卻通過現代人和猿猴血液中蛋白質的氨基酸序列的比較證明，血統上和人最接近的不是亞洲猿猴而是非洲猿猴，特別是黑猩猩（chimpanzee）和大猩猩（gorilla）：他又推算出來人類和這兩者的先祖分支至今，分別只不過有600萬和1000萬年而已。[5]那也就是說，一個世紀之前達爾文憑直覺所作的猜想完全正確，而當時古人類學家的見解卻完全錯了！

這在當時引起極為激烈的爭論。一直到十年后，即1972-1978年期間，約翰遜（Donald Johanson）在東非坦桑尼亞Hadar和Laetoli等地發現了大批360萬年前的所謂阿法種南猿（A.Afarensis，昵名“Lucy”）化石，它明顯是人類最早的祖先，該問題才明朗化，而一個更可靠的人類世系也得以建立起來（圖2）。[6]現在大家都承認，人類遠祖起源于東非，“人猿分支”只是500-600萬年前的事，而拉瑪古猿（它其實也只有700萬年歷史）和其他亞洲古猿則只剩下猩猩（orangutan）這一種遺裔，它和人的關系極為疏遠。

事實上，分子生物學和大陸板塊（plate tectonics）理論已經使我們對包括所有猿猴的靈長目的進化過程得到更多了解。我們現在知道，[以下內容主要根據Pilbeam（1984）整理，見圖3。]大約4500萬年前，也就是原本相接連的非洲和南美洲開始漂離的時候，高等猿猴分為南美的新大陸猴（Platyrrhini）和非洲、中東的舊大陸猴（Catyrrhini）兩個大支；后者在2000-3000萬年前分出巨猿（greatapes）這一支；巨猿又再在1200-1600萬年前左右（這恰是分隔非洲和歐亞大陸的古達地斯海[Tethys Sea]退縮、兩個大陸之間有了陸橋連接之后）分為亞洲和非洲兩支。非洲巨猿分出人科之后不久，地中海就由于歐洲的造山運動而一度完全干涸，這對于整個非洲的自然環境和生態，都產生莫大壓力。但它是否和300-400萬年前人類（GenusHomo）的出現有直接關系，則還不易判斷。

三、夏娃的沖擊

1987年，也就是沙里茲發現之后的二十年，柏克萊的威爾遜和他兩位前學生：夏威夷大學的坎恩（RebeccaCann）以及柏克萊的史東金（Mark Stoneking），宣布了應用分子生物學研究所得的又一項驚人發現：現代人（H.sapiens sapiens）的線粒體基因（mitochondriaDNA，簡寫為mtDNA）全部都可以溯源到大約20萬年前在非洲的一名女性。[7]也就是說，就母系而言，各個區域的現代人并不是由同一區域的直立人進化而來，而是散布到全世界的非洲現代智人的后裔。這就是所謂“夏娃”（Eve）理論。

這驚人發現的關鍵系于mtDNA的一項特性：它單獨通過母系遺傳，父系mtDNA對下一代完全沒有影響。因此，mtDNA的類型不會由于繁殖而產生改變。這帶來兩個極為重要的后果：第一，一個族群的每一代總有些女性不育或者沒有女性后代，其mtDNA的形態因而失傳。經過許多代之后，這種偶然性的淘汰就會只留下一種mtDNA類型——也就是說，整個族群后裔的mtDNA都與原族群某個“幸運”的女性同型。反過來說，就mtDNA的遺傳而言，則作為后裔的每一族群必然有一位“共同的祖母”即“夏娃”存在。這并非一個發現，而只不過是mtDNA遺傳方式的特性。但利用這種特性，就有可能追尋現代人作為一個整體族群的共同先祖的發源地。

第二，mtDNA的類型雖然不會由于繁殖而改變，但是卻會由于宇宙輻射、特殊分子等原因而發生突變（mutation）。而mtDNA某些不具實際功能的部分則會產生不受進化壓力影響的“中性突變”（neutralmutation），因為它與個體的生理形態以及是否適應環境無關。這種突變的累積表現為同一族群內不同個體之間mtDNA形態的差異。它純粹是一種統計效應，突變累積時間愈長，差異愈大。因此，仔細比較各種現代人（譬如說歐、亞、非、澳、新幾內亞等各大洲和地方）mtDNA的核酸序列（nucleotidesequence）差異，就可以建立這些mtDNA遺傳的世系，并且反過來推斷產生這些差異所需的突變累積時間。這樣，不同人體內mtDNA的差別，就形成了一個“分子鐘”，它的速率大致上是每百萬年變化2-4%，應用它就有可能推測所有現代人共同先祖族群的時代。

一個多世紀以來，古人類學家登山涉水，窮思竭慮，夢寐以求的，就是澄清現代人起源的過程。對他們來說，斷定“夏娃”的居地和年代，自然是具有無上魅力的事。然而，當客觀研究所得結果與原來的臆測全然相反的時候，魅力卻又會變為強大的沖擊——非洲夏娃的出現，就是這樣一個沖擊。

mtDNA分子鐘（molecularclock）的刻校有多種方法：從考古可以確定人類開始移居新幾內亞、澳大利亞和新大陸的年代分別是3萬、4萬和1.2萬年前，因此只要測定這三個地區現代族群各自的mtDNA發散度（divergence），就可以對mtDNA的變異速率得出三個估計。同樣，由于已知人和黑猩猩分支是在5-7百萬年之前，所以由二者mtDNA的差異（這大約是現代人mtDNA分散度的25倍）也可以推算其變異速率：而其它已經有確定世系年代的生物，也都可以利用作相類的刻校工作。由這些方法得出的結果大致相符，即變異速率為每百萬年2-4%。這相當高的變異速率對仔細分辨年代有極大幫助。其實它和選擇mtDNA分子上哪些部分作為測度發散度的標準有密切關系，因為分子上各部分的變異速率并不一樣。一般來說，沒有實際功能的部分變化快得多，因此往往被選為測定標準。

四、智人之源

1985-1986年間，當時還在柏克萊進修的坎恩在威爾遜和史東金協助之下，收集了來自全球五大區域（即亞、非、歐、澳和新幾內亞）145名女性分娩后排出的胎盤，以及一名南非土著、一名美國黑人的細胞組織，經過凈化、提煉之后，他們將得到的147種mtDNA加以仔細比較，而得到下列結論：

（甲）現代智人起源于非洲，然后散布到世界各地。因為以“最少分岔原則”（theprinciple of parsimony）在133個不同mtDNA類型（有些人是同型的）中建立“譜系樹”之后，發現屬于非洲人的類型最原始，可以直接追溯到共同始祖（圖4），況且，在各大區域之中，非洲mtDNA發散度（divergence）最大，證明其淵源最久遠。

（乙）現代智人大約起源于20萬年之前。這可以從全部mtDNA的發散度為0.57%以及分子鐘的速率（約3%/百萬年）估計出來。至于現代智人開始從非洲向全世界散布的時代，倘若從譜系樹里非洲以外最為久遠的世系（圖4）推算，當在9-18萬年前，這和單純從亞洲mtDNA的發散度（0.35%）推算得的12萬年也大致相符。

威爾遜等人的發現，其實是80年代以來利用mtDNA乃至核DNA研究現代人起源的大量工作之一[8]，只是它資料詳確，方法特殊，所以能夠得到最明確的結論。而其余研究結果和上述兩項結論大體上也都一致。1989年威爾遜領導的另一小組研究了83名非洲各地土著的mtDNA，發現非洲本地譜系樹淵源極其久遠而且單純，為原來的觀點提出有力佐證。[9]然而，從古人類學家的觀點看，這兩項結論卻完全推翻了他們向來的構想，可以說比1967年沙里茲的發現更有革命性和震撼力。因此，新的一場激辯就不可避免了。

五、單源和多源之爭

圖5 現代人起源兩種理論示意圖。（a）多源論的基本假設是現代人種族的分支遠在100-200萬年前的直立人時代；（b）單源論的觀點則是分支點僅在10-20萬年前，而海德堡人、藍田人、爪哇人等直立人的后裔都被從非洲Klasies遷徙到當地的現代智人取代而滅絕了。

甲、兩種不可調和的理論

要明白這場激辯，必須記得，雖然在過去三十年間人類起源于東非已經成為古人類學家的共識，但這僅僅是指二、三百萬年前人的遠祖阿法南猿和能人而言。人類進化到直立人的階段（15-150萬年前）之后已經遍布亞、歐、非三大洲，而且在這些相隔遙遠的區域各自留下了逐步從直立人連續地進化到智人的種種化石和考古遺跡。1980年，捷克考古學家Jelinek說的“無論從解剖或文化角度，我們都沒有充分理由把更新世和它后期的人科分成直立人和智人”[10]是典型看法。我們翻開中國人類化石年表，那么從70萬年前的藍田人，50萬年前的北京人到一萬八千年前的山頂洞人，其間順序有觀音洞人、大荔人、許家窯人、丁村人、馬壩人、長陽人、柳江人、富林人等近20種人骨化石，它們似乎也正形成一系列連續的解剖形態和文化[11]。所以，雖然“能人”是單源的，但“智人”是多起源的看法是非常之自然的（圖5a）。

這種看法與威爾遜等的“單源論”，即現代智人二十萬年前起源于非洲、然后在12萬年前向全世界擴散的發現，以及由這發現而得出的引論顯然是全然矛盾，絕對不能調和、相容的——即從非洲出來的現代智人完全取代了各地的直立人和古智人，而沒有和他們混合、融和。（圖5b）

除了最重要的mtDNA分子證據以外，單源論還有好些旁證。例如英國自然博物館的史特林格（ChristopherB.Stringer）指出：利用鈾系元素、熱釋光、電子自旋共振等新斷代技術得到的結果，顯示遠在10-12萬年前就有跡象：從非洲來的一支現代智人和形態相異的尼安德特人曾經在中東洞穴中同時存在，而沒有混合。因此，他認為尼安德特人與現代人沒有直系關系，應該重名為H.neanderthalensis而不是H.sapiens neanderthalensis。[12]又例如斯坦福大學的卡史福沙（Luigi L.Cavalli-Sforza）則曾經利用全球人類血型（特別是負Rh因子）地圖來說明現代人種的分布是源于非洲的多次向外遷徙潮（這大約從10萬年前開始），而且，由此形成的種族譜系和人類語言譜系高度吻合。[13]

乙、對單源論的批判

對單源論批評最強烈的學者是美國密支根大學的沃波夫（Miford Wolpoff）。他和澳洲國立大學的索恩（AlanG.Thorne）的論據主要有三方面：[14]

第一，他們強調在歐洲、中國和爪哇等地區的人類頭骨化石各有不同的顯著特征，例如尼安德特人下頸保護神經線的骨壁，北京人上顎門牙的特殊內彎，還有爪哇人的原頭蓋骨以及眼眶以上粗直的骨突，是以上各地區人類從直立人進化到早期和晚期智人的過程中連續存在的。單源論（和相關的“取代論”）倘若成立，則必須假定遷徙到當地的非洲智人會逐一再次發展出同樣的解剖特征。這自然是極難令人置信之事。

第二，分子生物學方面的證據并不一定可靠，因為mtDNA由于突變而產生發散的速率是否在跨越三個數量級的時間尺度（1-600萬年）上固定不變，實在是頗成疑問。況且，在不同mtDNA類型之間建立譜系樹所根據的所謂“最少分岔原則”，又是另一個未曾有確實證據的假定：用別的不同原則分析同樣數據所得到的譜系樹可能是多源的，或者源頭不在非洲。

第三，非洲智人散布到全球，并取代當時所有的直立人（甚至早期智人），卻絲毫不留下沖突、斗爭的痕跡，也沒有產生任何種族上的融和、混合，那是不合情理的事。對此沒有滿意解釋，單源論就不能成立。

丙、單源論的辯解

對這些反對論調，威爾遜等的辯解在于[15]：第一，遷徒者由于要適應新地區的自然環境而再一次發展出和原居者同樣的解剖特征，是有可能的；第二，分子生物學技術水平雖有限制，但日前所能得到的最好證據是支持單源論的，決不可忽視；第三，古代人口稀疏，所以進化程度相異的不同族群在廣大地區同時共存，然后由于自然淘汰只有更進化的智人族群留存下來，和平取代原有族群，那也并非不可想象；第四，現代智人的特殊之處可能是率先發展了語言能力，這種（在解剖學上不易判斷的）特點使他們與原地較落后的居民產生鴻溝，所以不再混合、融和。

威爾遜等還進一步提出多源論的一個基本困難，即如何解釋各地區的直立人在數十至一百多萬年漫長的進化過程中仍然能夠維持同一種屬（species）而沒有演化為許多形態各異的種屬（這一般認為會在50萬年左右出現）。這就使得多源論者必須對他們的模式加以修正，承認在更新世時期人類在各大洲的多支先祖雖然各自獨立發展，但彼此之間仍然是有基因交流的，因此能夠歷150萬年而仍然保持單一的種屬。

六、科學進步的模式

其實，威爾遜等的發現和二十年前沙里茲的發現相當類似：后者用分子生物學的方法否證（falsify）了古人類學家對人猿分支年代的臆測，但它本身還不是一個完整的新理論，這要再過十年，待阿法南猿和其它相關化石出現，而人科的進化歷程已多少厘清之后，才逐漸形成。

同樣，威爾遜等的發現也可以視為用同類方法否證了我們對不同種族現代人分支年代的臆測，把年代從100-200萬年前削減到10-20萬年前，而所謂單源論，其實也絕未成為一個完整的新理論，它所產生的新問題遠遠多于它所能解釋的事實。

很明顯，在過去五六年間，由于分子生物學證據的沖擊，更新世晚期（20-21萬年前）和全新世的古人類學已經完全改觀了。我們可以預期：在未來5-10年間新的、更大規模的發掘，將會從考古學上提供現代智人出現過程更精確的證據。而目前大概已經在進行的其它分子生物學研究，例如利用Y染色體（這是單獨通過父系遺傳的基因）變異而建立現代人的父系系譜樹[據悉法蘭西學院（Collegede France）的路科迪（Gerald Lucotte）正在進行這項工作。]或者利用保存完好的古尸（譬如1992年意、奧邊境冰川中出現的約5000年前的新石器時代獵人尸體）來測定mtDNA的短期變異速率，相信將會解決古人類學家對這種嶄新技術的許多疑問。但更重要的是，尋求解決論爭，會迫使我們面對一連串前所未曾注意的復雜問題（例如：人種單源和語言、文化單源，是否屬于同一回事？）并尋求一個更深刻、更高層次的新理論，它與今日的單源論或多源論可能都不一樣。

分子生物學為人的研究開辟了一個新天地，由此所引致的一場古人類學大革命，已經來臨了。

本文原載于《二十一世紀》1993年10月號。當時在文章結尾有一則后記：“本文由李逆熵先生供稿，嗣由本刊編輯部補充相當部分資料，并重新編輯、整理、撰寫。又本文原稿曾經吳新智教授過目，改定后復經鄧聰先生及麥繼強教授過目，并提出寶貴意見，謹此致謝，惟錯誤仍當由本刊負責。” 配圖源于網絡，如有侵權請聯系后臺刪除。

注釋：

[1]見Sherwood Washburn（1978，p.150）所提Sir Arthur Keith提出的世系。

[2] P. V. Tobias："From Linné to Leakey：Six Sign Posts in Human Evolution"，in Lars K?nig K?nigsson，pp.1-14.

[3] Clark，pp.21-23.

[4]見Clark，pp.14-15及p.20的圖2，這是他1967年的見解。

[5] V. M. Sarich & A. C. Wilson，Science 158，1200-1203（1967）.

[6] Donal Johanson："Early African Hominid Phylogenesis：A Re-Evaluation"，in Lars K?nig K?nigsson，pp.31-69.

[7] Rebecca L. Cann，Mark Stoneking & Allan C. Wilson，Nature 325，31（1987）.

[8]見注9所引注21、28（mtDNA）以及大量核DNA研究，但D. C. Wallace，K. Garrison & W. C. Knowler，Am. J. Phys. Anthrop.68，149（1985）雖支持單源論，但把現代智人起源定為中國東南部。

[9] Linda Vigilant et al，Proc. Nat. Acad. Sci. USA 86，9350（1989）.

[10] J. Jelinek："European Homo erectus and the Origin of Homo Sapiens"，in LK. K?nigsson，p.143.

[11]吳新智：《中國遠古人類的進化》，《人類學學報》9（4），312（1990）；Milford H. Wolpoff，Wu Xinzhi & Alan G. Thorne in Fred H. Smith & Frank Spencer，ed.: The Origins of Modern Humans：A World Survey of the Fossil Evidence（Alan R. Liss，1984）.

[12] Stringer（1990）.

[13] Luigi L. Cavalli-Sforza et al，Proc. Nat. Acad. Sci. USA 85，6002（1988）；Cavalli-Sfarza（1991）.

[14] Wolpoff & Thorne（1991）；Thorne & Wolpoff（1992）.

[15] Wilson & Cann（1992）.

參考文獻：

Grahame Clark：The Stone Age Hunters（London：Thames and Hudson，1967）

Lars-Konig Konigsson，ed.：Current Argument on Early Man（Pergamon Press，1980）.

Russell L. Ciochon & Robert S. Corruccini，ed.：NewInterpretations of Ape and Human Ancestry（Plenum Press，1983）.

Sherwood L. Washburn："The Evolution of Man"，Sc.Am.（Sept.1978）.

David Pilbeam："The Descent of Hominids and Hominoids"，Sc.Am.（March 1984）.

Christopher Stringer："The Emergence of Modern Humans"，Sc.Am.（Dec.1990）.

Milford H. Wolpoff & Alan G.Thorne："The Case Against Eve"，New Scientist（22 June 1991）.

Luigi L.Cavalli-Sforza："Genes，People and Languages"，Sc.Am.（Nov.1991）.

Allan C.Wilson & Rebecca L.Cann："The Recent Africa Cenesis of Humans"，Sc.Am.（Apr.1992）.

Alan G. Thorne & Milford H. Wolpoff："The Multiregional Evolution of Humans"，Sc.Am.（Apr.1992）.