雙殼綱的淡水洞穴類群，會二次孵育幼體的“活化石”（上）

原創克爾-紐曼黑洞

狄那里克阿爾卑斯山脈喀斯特地區沿一條800千米長的弧線延伸，北起意大利的里雅斯特，穿過克羅地亞大部分地區，南至阿爾巴尼亞。該喀斯特地區還延伸至斯洛文尼亞、波黑、黑山、塞爾維亞。這片喀斯特地區覆蓋面積約1萬平方千米，擁有龐大的地下洞穴、湖泊、河流和坑洞網絡，包含世界上最豐富的地下動物區系。其中之一便是Congeria kusceriBole, 1962。

Congeria kusceri/ Morton et al, 1998; Photo: B. Sket.

2013年分子證據表明C. kusceri為復合種，并分出Congeria jalzici與Congeria mulaomerovici兩種。而在該證據出現前，C. kusceri被認為是全世界已知的雙殼綱中唯一的淡水洞穴生物。C. kusceri最早由軟體動物學家Ljudevit Ku??er從克羅地亞南部采集。Ku??er盡管認識到這些貝殼并非化石，但從未發表其發現，直至首個活體種群在波黑的洞穴被發現，Bole才描述該物種，并贈名給Ku??er。然而，Bole的論文以斯洛文尼亞語書寫，因此在長時間內本種并不為學界所知，亦未在其他本可能被提及的文獻中出現。西方文獻普遍認為Congeria屬已滅絕，直到Brian Morton教授于1998年發表對該種的詳細研究結果。

Congeria/ Biland?ija et al, 2013

Congeria jalzici/ Biland?ija et al, 2013, CC BY 3.0, Unaltered

Congeria mulaomerovici/ Biland?ija et al, 2013, CC BY 3.0, Unaltered

Congeria屬屬于飾貝科Dreissenidae，該科共3個現生屬。作為較晚進入淡水的雙殼類群，飾貝科保留了很多海生雙殼類的特征，例如播撒式產卵和浮游幼體。該科的Mytilopsis屬在歐洲始新世演化出來，為飾貝科的祖先屬。Mytilopsis屬本質上是海生的，因此在“墨西拿鹽度危機”時期因海平面下降和地中海干涸在歐洲滅絕，僅有這之前漂流至中美洲的物種得以幸存。而Mytilopsis屬的淡水后代Dreissena屬和Congeria屬也因此被隔離在潘諾尼亞海（又稱副特提斯海）中。潘諾尼亞海從瑞士磨拉石盆地延伸至中亞的咸海，其與海洋隔離后鹽度下降并轉變為大量湖泊。此時歐洲大部分區域被廣闊的沼澤與湖泊水系覆蓋，Dreissena屬和Congeria屬的生物因而幸存并輻射演化出大量物種，然后在冰期大量滅絕。潘諾尼亞海所在的潘諾尼亞盆地擁有巨厚的三疊紀和白堊紀裂隙性石灰巖，形成大范圍的地下河和洞穴。Congeria屬起源于潘諾尼亞海形成潘諾尼亞湖期間。該湖自北向南漸進消失，至中新世晚期-上新世早期僅占據原分布區最南端與狄那里克喀斯特相鄰的區域。部分潘諾尼亞湖動物群在湖泊最終消失前遷至其他區域而幸存至今，Congeria屬的生物可能在此時進入狄那里克喀斯特并得以幸存。至上新世，隨著潘諾尼亞湖和狄那里克湖泊系統解體，地表的Congeria生物悉數滅絕。【待續】

參考文獻及圖片來源

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