深海景觀生態(tài)學(xué)——深淵與超深淵環(huán)境下的4C理論框架和研究范式

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編譯 | 王海詩

出品 | 海潮天下

長期以來，深海——尤其是海平面3000米以下的深淵（Abyssal）和超過6000米的超深淵帶（Hadal）——在人們的刻板印象中往往是廣袤、荒涼且單調(diào)的泥質(zhì)平原。但，隨著深海探測技術(shù)的革新，科學(xué)家們逐漸意識到，這個地球上最大的生物群系絕非一成不變的“荒漠”，而是一個在多個尺度上表現(xiàn)出復(fù)雜空間異質(zhì)性的“景觀”。

2026年1月18日，《景觀生態(tài)學(xué)》（Landscape Ecology）期刊發(fā)表了一項(xiàng)由丹尼斯·斯旺伯恩（Denise J. B. Swanborn）和艾倫·杰米森（A. J. Jamieson）等來自全球多所科研機(jī)構(gòu)的專家聯(lián)合撰寫的開創(chuàng)性研究。該研究首次系統(tǒng)性地提出了“深海景觀生態(tài)學(xué)”這一跨學(xué)科框架，試圖將傳統(tǒng)陸地景觀研究的邏輯引入深淵（3000~6000米）與超深淵（6000米以下）地帶。這項(xiàng)研究的意義在于，它旨在為人類理解地球上最龐大、最陌生的生物群落提供一套能夠量化的導(dǎo)航系統(tǒng)，而不再僅是依賴于零散的海底快照。為助力全球環(huán)境治理、并供我國學(xué)者了解最新研究動態(tài)信息，編譯分享信息如下，供感興趣的讀者們參閱。

作者指出，該文旨在推動景觀生態(tài)學(xué)在更廣泛的范圍內(nèi)被認(rèn)可，使其成為理解深海生物多樣性、空間模式及跨尺度過程的統(tǒng)一框架。具體而言，該確定了在深淵和超深淵環(huán)境中推進(jìn)景觀生態(tài)學(xué)的戰(zhàn)略重點(diǎn)，并嘗試將該框架從理論轉(zhuǎn)化為實(shí)際應(yīng)用。

導(dǎo)語

景觀生態(tài)學(xué)（Seascape ecology）源于陸地景觀生態(tài)學(xué)，是一個用于理解空間異質(zhì)性如何影響海洋系統(tǒng)中生態(tài)模式、過程及連通性的多學(xué)科框架。這一領(lǐng)域聚焦于多時空尺度下結(jié)構(gòu)與功能之間的動態(tài)相互作用，試圖將生物多樣性、生態(tài)系統(tǒng)功能和生物演變有機(jī)地聯(lián)系起來。通過將景觀概念延伸至海洋，該學(xué)科有助于解析環(huán)境異質(zhì)性的生態(tài)影響，并為基于生態(tài)系統(tǒng)的海洋管理提供科學(xué)支撐。盡管地理空間技術(shù)、傳感器和分析手段已取得長足進(jìn)步，但，這些原理在海洋生物多樣性研究中的應(yīng)用，特別是在深海領(lǐng)域，目前尚未得到普及。

深海構(gòu)成了地球上最大的生物群系，從大陸邊緣橫跨深海平原，一直向下延伸至深邃的海溝。這些環(huán)境廣闊、多樣且營養(yǎng)匱乏，對長期存在的生態(tài)學(xué)范式構(gòu)成了挑戰(zhàn)。深海承擔(dān)著至關(guān)重要的生態(tài)功能，例如營養(yǎng)循環(huán)，并支撐著復(fù)雜的底棲-浮游食物網(wǎng)。

這些環(huán)境，可以被視為具有空間復(fù)雜性的三維“景觀”，其中多尺度的環(huán)境梯度構(gòu)建了生境與群落的馬賽克。在海盆尺度上，深海平原被洋脊、海山和斷裂帶所分割，并表現(xiàn)出表層沉積物組成的差異；而海溝則帶來了巨大的壓力垂直梯度、地形復(fù)雜性、底層水特性以及海洋學(xué)條件的劇烈變化。在更細(xì)微的空間尺度上，基質(zhì)類型、沉積物特征和微地形共同塑造了海底的異質(zhì)性。與此同時，上層海洋學(xué)過程——包括流場、水團(tuán)與化學(xué)邊界、環(huán)流模式、最低氧區(qū)（OMZ）的位置，以及關(guān)鍵的來自表層的顆粒有機(jī)物（POM）供應(yīng)——主導(dǎo)著能量流動和底棲環(huán)境。諸如食物脈沖、地震活動或底層風(fēng)暴等偶然事件，則在時間維度上引入了不可忽視的變率。

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▲上圖：這幅全球海洋底棲環(huán)境圖采用了斯皮爾豪斯（Spillhaus）正方形投影，清晰標(biāo)注了深淵帶與超深淵帶的深度區(qū)域（A）。圖中地形數(shù)據(jù)源自全球海洋水深圖（GEBCO Compilation Group 2024）。插圖則利用“墨魚行動計(jì)劃”在新坎頓海槽（Nova Canton Trough）科考期間采集的數(shù)據(jù)，由宏觀至微觀展示了不同尺度下的景觀結(jié)構(gòu)：巨尺度（B）、中尺度（C）、大尺度（D）以及微尺度（E）。論文來源：Swanborn D J B, Simon-Lledó E, Thomas E A, et al. (2026)

理解水平與垂直梯度上的環(huán)境異質(zhì)性，以及生物多樣性對環(huán)境“馬賽克”斑塊的響應(yīng)方式，是海洋生態(tài)學(xué)——尤其是深海研究的核心課題。空間變異不僅決定了物種的出現(xiàn)與分布，還支撐著生態(tài)系統(tǒng)在面對自然演變與人類活動干擾時的連通性、功能性及恢復(fù)力。盡管深海生態(tài)系統(tǒng)具有極高的多樣性和生態(tài)價值，但由于長期以來數(shù)據(jù)的匱乏，以及缺乏能夠跨尺度整合環(huán)境異質(zhì)性的統(tǒng)一分析框架，我們研究這些環(huán)境差異背后生態(tài)影響的能力依然受限。

景觀生態(tài)學(xué)提供了一個空間明確的分析框架，旨在探討這種結(jié)合了連續(xù)梯度與斑塊性的環(huán)境異質(zhì)性，如何塑造生物多樣性、生態(tài)模式及其相關(guān)過程。該框架圍繞幾個核心維度（即“C”要素）展開。在本文中，我們在原有的四個維度基礎(chǔ)上特意補(bǔ)充了“組成”（Composition）這一要素，以應(yīng)對界定深海景觀結(jié)構(gòu)組成要素時面臨的特殊挑戰(zhàn)。具體研究主題包括：組成（即現(xiàn)有的環(huán)境與生物元素，如物種和生境）、配置（Configuration，景觀元素的空間排列方式）、連通性（Connectivity，這些元素在空間上如何相互關(guān)聯(lián)）以及背景（Context，塑造研究系統(tǒng)的宏觀環(huán)境驅(qū)動因素）。

至關(guān)重要的一點(diǎn)是，對這些要素的應(yīng)用必須明確考慮“尺度”（Scale）的影響。空間與時間尺度，決定了人類對規(guī)律的觀察結(jié)果，也左右著后續(xù)的科學(xué)解釋。根據(jù)所研究現(xiàn)象的不同，景觀單元可以在不同的尺度下進(jìn)行劃分。

▲上圖：景觀生態(tài)學(xué)四個核心要素（4Cs）及其在深海環(huán)境（微觀至中尺度）應(yīng)用中的示意圖說明。色彩標(biāo)注代表了每個特定的維度。論文來源：Swanborn D J B, Simon-Lledó E, Thomas E A, et al. (2026)

▲上圖：表格：景觀生態(tài)學(xué)與其他學(xué)科的相對概念定位。論文來源：Swanborn D J B, Simon-Lledó E, Thomas E A, et al. (2026)

盡管許多深海研究在無形中已經(jīng)應(yīng)用了這些概念，但它們極少在一個統(tǒng)一的框架下被系統(tǒng)性地整合或操作。本文旨在將景觀生態(tài)學(xué)的核心維度（即“Cs”要素）作為一套概念性框架，用以完善底棲深海環(huán)境——特別是深淵帶（3000~6000米）與超深淵系統(tǒng)（超過6000米以上）中生物多樣性與環(huán)境關(guān)系的研究（圖1）。雖然浮游環(huán)境（Pelagic environments）也是景觀中至關(guān)重要的組成部分，且在理論上同樣適用該框架，但研究重點(diǎn)被刻意放在了底棲生物上，因?yàn)槟壳霸谶@一領(lǐng)域應(yīng)用景觀生態(tài)學(xué)基本原理的契機(jī)最為成熟。研究人員將景觀生態(tài)學(xué)的理論基礎(chǔ)轉(zhuǎn)化為適用于深海生態(tài)系統(tǒng)的表達(dá)方式，并針對每一個核心維度識別出關(guān)鍵的研究空白，為未來的深海研究規(guī)劃了具體且切實(shí)的應(yīng)用路徑（圖2、圖3）。該文力求通過這種方式，來推動景觀生態(tài)學(xué)成為一種被廣泛認(rèn)可的通用框架，從而更深入地理解深海跨尺度的生物多樣性、空間模式及其演化過程。

【組成】海底存在什么？

關(guān)于環(huán)境、生境與生物多樣性測繪的建議

理解深海景觀的組成（Composition）——即環(huán)境特征、生境和生物群落的出現(xiàn)與分布——是解讀生物多樣性模式和生態(tài)系統(tǒng)過程的基礎(chǔ)。組成維度涵蓋了構(gòu)成景觀的非生物要素（如水深、底質(zhì)類型、水團(tuán)特性、食物供應(yīng)）和生物要素（如物種、性狀、豐度、生物量、遺傳變異）（圖2，表2）。只有明確了組成，才能進(jìn)一步探討配置、連通性和背景。

表2、深海景觀中的多尺度組成異質(zhì)性（尺度劃分參考Greene et al. 2007）。論文來源：Swanborn D J B, Simon-Lledó E, Thomas E A, et al. (2026)

非生物特征表征（

海底地貌、底質(zhì)類型以及上層海洋學(xué)特征是塑造景觀組成的核心非生物因素。水深和地形特征劃分出了宏觀生境（如深海平原、海溝、斷裂帶），這些結(jié)構(gòu)決定了深海生物多樣性的分布格局。目前，深淵與超深淵帶超過95%的水深數(shù)據(jù)源自多波束回聲測深儀（MBES），其分辨率通常在10~100米之間。雖然全球海底地形匯編（如GEBCO和GMRT）捕捉到了大尺度地貌，但精度依然較粗糙。相比之下，配備多波束和側(cè)掃聲納（SSS）的遙控?zé)o人潛水器（ROV）和自主水下航行器（AUV）能夠以厘米至米級的精細(xì)分辨率捕捉環(huán)境特征。

海洋學(xué)變量（如溫度、鹽度、氧氣、流場、營養(yǎng)鹽、浮游生物和葉綠素等）通過船基測量、自主平臺（如Argo浮浮標(biāo)、滑翔機(jī)）、長期系泊陣列及衛(wèi)星觀測進(jìn)行收集。盡管這些數(shù)據(jù)顯著提升了對海洋環(huán)境的認(rèn)知，但在3000米以下的深度，往往缺乏足以解析驅(qū)動生物多樣性的底棲邊界層條件的解析度。此外，將深度這一主導(dǎo)因素與相關(guān)的溫度、氧氣、鹽度等協(xié)同變量分離開來，在分析上依然具有挑戰(zhàn)性，因?yàn)檫@些因子往往隨深度共同變化，卻又各自對物種分布產(chǎn)生獨(dú)立影響。

生物特征表征（

長期以來，獲取深海生物組成信息主要依賴于拖網(wǎng)、沉積物柱狀樣采集，以及近年來興起的原位成像技術(shù)。這些方法雖然有效，但往往存在空間采樣零散的問題，且成像技術(shù)在分類學(xué)細(xì)節(jié)上可能不夠完整。為了提升圖像數(shù)據(jù)的可比性，研究人員越來越多地采用開放命名法（ON）符號來標(biāo)注標(biāo)準(zhǔn)化的鑒定水平。這種綜合分類學(xué)方法為環(huán)境DNA（eDNA）和元條形碼等新興手段奠定了基礎(chǔ)，有助于在萬米深淵中探測物種存在、群落更替及景觀邊界。更重要的是，生物組成不僅限于物種名錄，還包括支撐生態(tài)系統(tǒng)功能的遺傳與功能變異、豐度及能量流。

景觀表征（

從景觀視角來看，組成可以表現(xiàn)為斑塊、馬賽克或連續(xù)梯度（圖2）。在大尺度上，生物地理分類方案將海洋學(xué)屬性與生物分布相結(jié)合，劃分出深海大區(qū)。在微觀尺度上，空間連續(xù)的環(huán)境數(shù)據(jù)集為生境分類提供了輸入，理論上可以劃定具有生態(tài)意義的單元并生成景觀地圖。目前，生境表征既可以采用基于斑塊的模型，也可以使用環(huán)境條件的連續(xù)梯度模型，或是兩者的結(jié)合。嵌套尺度的分級框架對于捕捉不同層級間的組成差異尤為關(guān)鍵（表2）。

斑塊-矩陣和斑塊-馬賽克模型將景觀設(shè)想為嵌入廣闊背景中的離散單元，或是大小與形狀各異的動態(tài)馬賽克。將底棲環(huán)境視為異質(zhì)馬賽克的觀點(diǎn)，推翻了過去認(rèn)為深淵是平坦荒原的陳舊認(rèn)知，為現(xiàn)代深海景觀研究鋪平了道路。斑塊大小和多樣性等指標(biāo)被用于量化組成異質(zhì)性，而地形變量和物種分布模型則可用于刻畫連續(xù)梯度。

表3、景觀組成與配置的二維度量指標(biāo)（Turner and Gardner 2015），以及深海環(huán)境中的相關(guān)案例。論文來源：Swanborn D J B, Simon-Lledó E, Thomas E A, et al. (2026)

組成在不同尺度下的表達(dá)方式各異（圖2）。海溝可以被視為廣闊深淵矩陣中獨(dú)特的宏觀生境斑塊，劇烈的深度跨度和水平隔離形成了天然屏障，往往導(dǎo)致海溝內(nèi)或相鄰海溝間產(chǎn)生極高的特有種比例。在中尺度上，深度、流場和氧氣濃度的變化會影響動物的分布與豐度，形成特定坡面的群落組合及垂直分帶。而在微尺度上，孤立的巖石、結(jié)核區(qū)、落石，甚至是小型海綿群體或大型鯨落，都能通過創(chuàng)造微觀生境異質(zhì)性，來調(diào)節(jié)動物群落的結(jié)構(gòu)與多樣性。

核心研究空白

盡管全球范圍內(nèi)已開展了多項(xiàng)測繪與生物調(diào)查計(jì)劃（表4），但在深海景觀組成的研究中仍存在幾個關(guān)鍵的瓶頸：

1、分辨率與空間覆蓋范圍的不匹配

目前全球范圍內(nèi)的水深、生物地球化學(xué)或海洋學(xué)數(shù)據(jù)集仍過于粗糙，難以解析深淵及超深淵深度下具有生態(tài)意義的底棲異質(zhì)性。與此同時，高分辨率的地形模型、關(guān)于底棲水團(tuán)特性的知識以及生物數(shù)據(jù)在空間分布上又極為局限。這種不匹配意味著，研究人員往往只能根據(jù)現(xiàn)有數(shù)據(jù)的可獲性，在單一尺度上研究生物多樣性與環(huán)境的關(guān)系，且高度依賴代理指標(biāo)。

2、地理分布與深度數(shù)據(jù)的不均衡

現(xiàn)有的觀測數(shù)據(jù)在地理上存在明顯偏差，往往向特定的研究工具、特定利益區(qū)域（如克拉里昂-克利珀頓區(qū)，Clarion-Clipperton Zone）或更易到達(dá)的地形和深度傾斜。這種分布不均限制了我們對物種地理分布的認(rèn)知（即“華萊士短板”，Wallacean shortfall），也阻礙了對其如何響應(yīng)非生物條件的深入研究（即“赫欽森短板”，Hutchinsonian shortfall）。

3、

雖然物種是生物多樣性的基本單位，但由于時間和資源的限制，以及分類學(xué)專業(yè)知識的日漸匱乏（即“林奈短板”，Linnean shortfall），許多深海物種、類群都還是處于未被描述的狀態(tài)。這導(dǎo)致已發(fā)表的數(shù)據(jù)集經(jīng)常使用非正式名稱，在缺乏遺傳數(shù)據(jù)的情況下，不同研究之間難以進(jìn)行橫向比較。盡管環(huán)境DNA（eDNA）技術(shù)在深淵帶的應(yīng)用日益廣泛，并在超深淵環(huán)境研究中初露頭角，但其發(fā)展仍受限于參考序列數(shù)據(jù)庫的不完整。

4、

成像、采樣和測序技術(shù)產(chǎn)生了極其多元且異質(zhì)的深海生物多樣性數(shù)據(jù)集。測序技術(shù)的進(jìn)步以及視頻和攝影調(diào)查的普及，極大提升了研究人員解析景觀組成的能力，但也產(chǎn)生了大量非正式的命名，且缺乏跨尺度的正式對比。因此，不同數(shù)據(jù)集之間往往難以兼容，群落評估也常常顯得粗糙，過度依賴于基于形態(tài)型（morphotype）的方法或空間分布稀疏的實(shí)物樣本。這增加了整合組成信息的復(fù)雜性，并可能在數(shù)據(jù)集中引入偏差或不一致。

表4、旨在解決景觀生態(tài)學(xué)核心概念應(yīng)用差距的相關(guān)現(xiàn)有國際計(jì)劃。論文來源：Swanborn D J B, Simon-Lledó E, Thomas E A, et al. (2026)

關(guān)于推進(jìn)深海景觀組成認(rèn)知的建議

• 采納嵌套式的多尺度調(diào)查框架：在非生物異質(zhì)性背景下實(shí)施分層和等級化設(shè)計(jì)，以捕捉并量化從微觀斑塊到宏觀梯度等不同層級的空間特征。

• 整合多學(xué)科數(shù)據(jù)集：將地質(zhì)、海洋學(xué)與生物學(xué)數(shù)據(jù)相結(jié)合，生成穩(wěn)健的生境地圖，從而將非生物異質(zhì)性與生物多樣性直接聯(lián)系起來。對底棲群落的測繪至關(guān)重要，但理想情況下應(yīng)將其與洋流及地貌特征進(jìn)行綜合整合。

• 定量評估異質(zhì)性：利用空間度量指標(biāo)（如斑塊大小、斑塊豐富度、斑塊多樣性）來量化不同尺度下的組成模式。

• 推動綜合分類學(xué)研究：結(jié)合影像資料、實(shí)物樣本、功能性狀及遺傳數(shù)據(jù)等多種手段來估算生物多樣性，從而捕捉景觀組成的多個維度。

• 測試最適分析尺度：評估生態(tài)參數(shù)估計(jì)的精確度（即方差的倒數(shù)）與準(zhǔn)確度（即平均誤差的倒數(shù)）。例如，將其作為分析采樣單元大小的一個函數(shù)來捕捉特定規(guī)律。這種做法能夠使多個來源的數(shù)據(jù)集之間進(jìn)行更直接的對比，進(jìn)而優(yōu)化未來的調(diào)查設(shè)計(jì)與采樣強(qiáng)度。

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【配置】景觀元素如何排列？

關(guān)于理解空間結(jié)構(gòu)與生態(tài)系統(tǒng)功能的建議

背景

配置（Configuration）描述的是景觀元素的空間排列方式，包括它們的大小、形狀、相鄰關(guān)系，以及廊道（corridors）和屏障（barriers）的存在（圖2）。空間配置既可以促進(jìn)也可以阻礙個體、基因和物質(zhì)的流動，通過影響物種如何遷入景觀或干擾如何擴(kuò)散，進(jìn)而調(diào)節(jié)擴(kuò)散過程、物種間相互作用以及系統(tǒng)的恢復(fù)力。可以說，配置是連接“組成”（存在什么）與“連通性”（這些元素如何相互作用）的橋梁。

配置的概念根植于斑塊-矩陣（patch-matrix）和斑塊-馬賽克（patch-mosaic）模型。斑塊-馬賽克模型引入了小尺度生境異質(zhì)性在維持深海底棲環(huán)境多樣性中的作用。它有助于理解深海系統(tǒng)的生物多樣性維持機(jī)制，將空間異質(zhì)性與定居、競爭、生態(tài)位動態(tài)及演替周轉(zhuǎn)等生態(tài)過程聯(lián)系起來。借助景觀指標(biāo)——如斑塊大小、形狀、蔓延度（contagion）、聚集度、邊緣密度和分形維數(shù)（表2）——研究人員能夠從基于斑塊的表達(dá)形式（如生境地圖、影像）中定量評估異質(zhì)性，為深海生境馬賽克的對比以及結(jié)構(gòu)變化的監(jiān)測提供了便利。

深海中的配置

在巨型生境尺度上，大型地形特征遵循島嶼生物地理學(xué)原理，表現(xiàn)為嵌入廣闊深淵矩陣中的孤立“斑塊”（圖1）。它們的大小、性質(zhì)和布局影響著種群結(jié)構(gòu)、擴(kuò)散路徑、物種周轉(zhuǎn)以及物種的基因組景觀。例如，某些熱液噴口區(qū)擁有僅限于單一地點(diǎn)的特有種。相反，沿洋脊排列且距離接近的噴口可能起到“踏腳石”的作用，促進(jìn)基因在極遠(yuǎn)距離上的傳播。

在特定的地貌特征內(nèi)部，斑塊的空間排列同樣至關(guān)重要。俯沖海溝內(nèi)地形復(fù)雜性、海底特性、營養(yǎng)供應(yīng)及底層水參數(shù)構(gòu)成的馬賽克產(chǎn)生了巨大的異質(zhì)性，這種異質(zhì)性會在種群結(jié)構(gòu)中留下可辨識的印記：阿里斯巨超深淵鉤蝦（）種群表現(xiàn)出對不同資源條件的局部適應(yīng)；而大木氏鉤蝦（）種群雖然在相鄰海溝間保持著基因流，但也表現(xiàn)出了局部適應(yīng)的跡象。

配置效應(yīng)在大型至微型生境尺度上也有體現(xiàn)。多金屬結(jié)核區(qū)的特征從均勻分布的大型相帶到高度集群的小型結(jié)核聚集體各不相同，結(jié)核的大小和間距直接影響著當(dāng)?shù)卮笾行偷讞铮╩egafauna）的密度與多樣性。劇烈的生境邊界會產(chǎn)生“邊緣效應(yīng)”，例如在沉積物環(huán)境中，孤立的巨石周圍往往會聚集大量球狀的生物源有孔蟲殼體。

對景觀結(jié)構(gòu)的生物響應(yīng)

生物對組成和配置的響應(yīng)具有強(qiáng)烈的類群依賴性、生境依賴性和尺度依賴性。景觀結(jié)構(gòu)與環(huán)境和生物過濾機(jī)制、生活史特征（如移動性、幼蟲歷期、體型和基質(zhì)偏好）以及隨機(jī)過程相互作用，共同決定了物種在哪里持續(xù)生存以及群落如何構(gòu)建。這些模式在海盆尺度、公里尺度或米尺度上表現(xiàn)各異，且某些生態(tài)過程可能并不會在所有尺度上都發(fā)揮作用。

至于一種地形特征，究竟是作為“走廊”還是“屏障”呢，取決于動物的性狀。洋脊促進(jìn)了熱液蝦類、貽貝和腹足類的傳播，但對蠕蟲和等足類等其他生物來說則是屏障。同樣，深淵泥床中硬基質(zhì)的可獲性控制著依賴此類資源進(jìn)行擴(kuò)散和繁衍的固著無脊椎動物。營建種（Engineering species）能夠調(diào)節(jié)生物間的相互作用、并充當(dāng)生態(tài)位過濾器。例如，海綿、珊瑚、巨型阿米巴蟲（xenophyophores）等“生態(tài)系統(tǒng)工程師”的分布和豐度，決定了相關(guān)聯(lián)動物生境的可獲性。此外，捕食者與獵物的相互作用也會影響實(shí)際生態(tài)位的邊界。微尺度的動物分布模式還可能反映了歷史過程和種群動態(tài)。然而，除了熱液噴口種群研究取得的進(jìn)展外，研究人員對于深淵和超深淵深度下的生活史特征、生物過濾和物種相互作用的了解仍然極其有限。

核心研究空白

• 指標(biāo)定量應(yīng)用的缺失：盡管研究者們普遍認(rèn)可海底的異質(zhì)性，但極少有研究通過定量的景觀指標(biāo)（如斑塊大小、形狀指數(shù)、蔓延度、分形維數(shù)等）來解析空間異質(zhì)性的生態(tài)效應(yīng)。這導(dǎo)致生境的幾何結(jié)構(gòu)、物種出現(xiàn)概率與生態(tài)系統(tǒng)功能之間的關(guān)聯(lián)在很大程度上仍未得到驗(yàn)證。

• 性狀數(shù)據(jù)的匱乏（即“勞恩凱爾短板”，Raunki?ran shortfall）：關(guān)于深海生物功能性狀（如攝食模式、體型大小、移動能力、覓食或繁殖策略）的信息依然十分稀少，這限制了研究人員理解動物如何響應(yīng)景觀結(jié)構(gòu)以及如何參與生態(tài)系統(tǒng)功能的能力。

• 生物相互作用數(shù)據(jù)的匱乏（即“埃爾頓短板”，Eltonian shortfall）：目前關(guān)于物種間或類群間相互作用（如競爭、捕食、共棲和共生）的數(shù)據(jù)與知識非常有限，阻礙了評估這些相互作用如何塑造空間分布，以及生物如何響應(yīng)空間結(jié)構(gòu)。

• 結(jié)構(gòu)與功能的整合不足：由于缺乏多參數(shù)的數(shù)據(jù)來源，目前難以將上述因素（環(huán)境過濾、基于性狀的響應(yīng)和生物過濾）進(jìn)行穩(wěn)健的整合，從而在空間配置與生態(tài)過程之間建立強(qiáng)有力的聯(lián)系。

研究建議

為加強(qiáng)對“配置”維度的理解，研究人員提出以下建議：

• 系統(tǒng)性應(yīng)用空間度量指標(biāo)：擴(kuò)大景觀指標(biāo)（如斑塊大小、形狀、蔓延度、聚集度等）的應(yīng)用范圍，以定量刻畫深海的馬賽克特征。在測繪標(biāo)準(zhǔn)保持一致的前提下，這些指標(biāo)能夠?qū)崿F(xiàn)不同地貌特征或區(qū)域間生境幾何結(jié)構(gòu)、異質(zhì)性及破碎化的橫向?qū)Ρ龋瑸楸O(jiān)測空間結(jié)構(gòu)隨時間的演變提供基準(zhǔn)，并為解析空間異質(zhì)性的生態(tài)后果奠定基礎(chǔ)。

• 采納多尺度、且空間明確的分析方法：測試空間模式和生物響應(yīng)如何隨尺度變化，以識別尺度依賴型的驅(qū)動因子。通過模擬框架和基于網(wǎng)絡(luò)的研究方法（如元群落模型或距離衰減模型），可以測試不同的斑塊排列方式如何在氣候變化和人類活動干擾下影響物種周轉(zhuǎn)、連通性與系統(tǒng)恢復(fù)力。

• 整合基于性狀的數(shù)據(jù)：通過將功能信息疊加到生境地圖上，研究者可以直觀地觀察景觀的功能異質(zhì)性。由于性狀與生態(tài)過程直接相關(guān)，這將提升對生態(tài)系統(tǒng)功能的預(yù)測能力。將空間配置與生物性狀聯(lián)系起來，將有助于闡明空間結(jié)構(gòu)如何對生物多樣性起到“過濾”作用，并決定哪些類群能在不同的斑塊排列中持續(xù)生存。

• 納入生物相互作用：在空間分析中整合生物間的相互作用，以理解不同景觀配置下的群落結(jié)構(gòu)和貝塔多樣性（群落組成差異程度）模式。例如，結(jié)合深海食物網(wǎng)和碳循環(huán)分析，并利用現(xiàn)代計(jì)算方法探測非隨機(jī)的物種共存趨勢。

• 探索建立聯(lián)系結(jié)構(gòu)與功能的生態(tài)指數(shù)：探索基于指數(shù)的研究方法（例如基于生態(tài)質(zhì)量比EQR，采用0~100的評分以便于比較），將生物屬性與結(jié)構(gòu)指標(biāo)及影響指標(biāo)跨尺度結(jié)合，這類方法已在類光層系統(tǒng)的影像研究中得到初步發(fā)展。

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（圖文無關(guān)）深海微生物是深海生態(tài)系統(tǒng)的基礎(chǔ)，宏基因組測序可解析其群落結(jié)構(gòu)與代謝潛能。例如，在馬里亞納海溝8500米深處發(fā)現(xiàn)的硫氧化菌，具備獨(dú)特的能量代謝通路，依賴化學(xué)合成而非光合作用維持生命活動。研究還發(fā)現(xiàn)，深海微生物擁有大量未知基因，可能編碼耐高壓蛋白、抗逆酶類等“生物元件”，為醫(yī)藥與工業(yè)提供新資源。上圖是一幅照片，在第19屆國際基因組學(xué)大會（ICG-19）的會場看到的一副照片，汪建、徐訊和劉姍姍獲得馬溝下潛證書。攝影：海潮天下（Marine Biodiversity）

【連通性】系統(tǒng)如何相互聯(lián)系？

關(guān)于理解基因流、擴(kuò)散、生活史與種群結(jié)構(gòu)的建議

背景

生態(tài)連通性涵蓋了種群、群落或生態(tài)系統(tǒng)之間能量、物質(zhì)、基因、繁殖體或個體的流動（圖2）。這些紐帶是物種存續(xù)、系統(tǒng)恢復(fù)力以及干擾后恢復(fù)的基礎(chǔ)，同時也驅(qū)動著遺傳多樣性的形成與物種形成。通常研究者將其分為兩個維度：一是結(jié)構(gòu)連通性，主要與生境斑塊（組成）及其排列方式（配置）相關(guān)，用于評估潛在而非實(shí)際的連接；二是功能連通性，代表了實(shí)際發(fā)生的移動及其產(chǎn)生的種群統(tǒng)計(jì)或生態(tài)結(jié)果（如種群的持續(xù)存續(xù)）。

在景觀生態(tài)學(xué)中，結(jié)構(gòu)連通性通常被定義為環(huán)境對移動的促進(jìn)或阻礙程度，即“阻力”。這一概念在深海中同樣適用，阻力源于生境的組成與配置，并受地質(zhì)歷史、海底地形以及跨越微觀至巨型空間尺度的水柱物理結(jié)構(gòu)和洋流的影響（圖2）。盡管深海的阻力通常低于陸地，但在斷裂帶、俯沖海溝、海山和中洋脊軸谷等地形中斷海底連續(xù)性并改變底層流向的地方，阻力會隨之增加。此外，水柱結(jié)構(gòu)中劇烈的理化躍層（如碳酸鈣補(bǔ)償深度 CCD、最低氧區(qū)）也會產(chǎn)生阻力。這些不連續(xù)性可能阻礙營養(yǎng)物質(zhì)、食物顆粒或個體（如幼蟲或成體）的移動，而渦旋、邊界流和上升流則可能阻礙或增強(qiáng)這種交換。即使在較長距離下，深度的突變和水平方向的隔離也會塑造遺傳結(jié)構(gòu)。在相對均一的深海平原，由于缺乏明顯的邊界，距離和生境的可獲性成為決定結(jié)構(gòu)連通性的關(guān)鍵因素。

功能連通性與遺傳證據(jù)

功能連通性取決于生物的移動模式、時長、時機(jī)以及垂直行為。綜合研究表明，深海物種的擴(kuò)散能力隨生活史和生境的不同而變化。盡管存在分類群差異，但深海物種表現(xiàn)出兩個共同特征：一是具有長距離擴(kuò)散的巨大潛力；二是存在與深度相關(guān)的屏障，這些屏障限制并塑造了種群間的連通性。對于定居性類群，連通性主要受生命早期階段的被動運(yùn)輸支配，其在水柱中的垂直位置、幼蟲歷期及釋放時機(jī)對擴(kuò)散軌跡有顯著影響。目前，大多數(shù)研究利用生物物理模型，結(jié)合海洋環(huán)流和發(fā)育特征來模擬幼蟲擴(kuò)散，從而估算潛在的結(jié)構(gòu)連通性。對于游動性物種，雖然可以通過遙測技術(shù)測量移動距離和方向，但受限于技術(shù)手段，相關(guān)研究仍較少，或僅限于基于影像的短程空間觀察。

遺傳學(xué)證據(jù)顯示，歷史因素（如過去的氣候波動、地質(zhì)事件和長期的種群隔離）與現(xiàn)代生態(tài)過程（如擴(kuò)散、補(bǔ)充和選擇）共同決定了當(dāng)下的遺傳結(jié)構(gòu)。例如，在有效種群規(guī)模巨大的物種中，“隨機(jī)飄移慣性”（panmictic inertia）可以在生殖隔離發(fā)生很久之后依然維持遺傳相似性，因?yàn)殡S著種群規(guī)模增大，遺傳漂變的作用會減弱。相反，體外受精物種（broadcast spawners）常表現(xiàn)出“隨機(jī)遺傳斑塊性”（chaotic genetic patchiness），由于繁殖成功的不確定性、集體擴(kuò)散及補(bǔ)充過程的時間波動，局部差異往往超過了大尺度上的遺傳變異。

核心研究空白

受限于廣闊的空間尺度、環(huán)境異質(zhì)性描述不足以及實(shí)證數(shù)據(jù)的匱乏，解析深海中實(shí)際發(fā)生的連通性模式依然是一項(xiàng)挑戰(zhàn)。

1、采樣缺口與分類學(xué)偏差

在波源種群、產(chǎn)卵時機(jī)和幼蟲歷期等關(guān)鍵環(huán)節(jié)上，時空覆蓋范圍嚴(yán)重不足。目前的連通性數(shù)據(jù)大多集中在珊瑚或藤壺等少數(shù)固著類群，而游動性動物和軟體動物群落的研究幾乎處于空白。這種失衡限制了研究人員對主動擴(kuò)散、營養(yǎng)相互作用及復(fù)雜生活史如何塑造連通性的理解；因此，分子生物學(xué)研究往往捕捉到的是歷史模式而非現(xiàn)狀。此外，樣本量小和空間覆蓋不均進(jìn)一步削弱了探測微觀遺傳或種群統(tǒng)計(jì)結(jié)構(gòu)的統(tǒng)計(jì)效力。

2、幼蟲運(yùn)輸模型的局限性

物理和生物組件的研究均受到制約。海洋環(huán)流模型在3000米以下的深度通常缺乏實(shí)測驗(yàn)證或足夠的分辨率；同時，早期生命階段的性狀數(shù)據(jù)極為稀少，迫使研究只能依賴于基于情景的假設(shè)。

3、遙測技術(shù)的瓶頸

雖然遙測和序列觀測可以量化大型遷徙動物的跨生境聯(lián)系，為理解功能連通性提供了見解，但仍受限于耐壓性能、短距離傳輸、以及較短的部署周期。

4、基因組學(xué)缺口

推斷往往依賴于線粒體或有限的核基因座，可能無法捕捉當(dāng)代生態(tài)過程。雖然eDNA等新興分子工具為探測采樣薄弱地區(qū)的物種、評估種群多樣性和統(tǒng)計(jì)結(jié)構(gòu)提供了契機(jī)，但仍面臨采樣挑戰(zhàn)、基因組參考數(shù)據(jù)庫匱乏的約束。

5、時間序列缺失

大多數(shù)研究僅代表單次調(diào)查，但幼蟲通量和補(bǔ)給量可能在數(shù)周至數(shù)月內(nèi)發(fā)生劇烈波動。初步數(shù)據(jù)表明，不同類群的繁殖可能發(fā)生在不同季節(jié)。缺乏持續(xù)的時間序列數(shù)據(jù)，很難區(qū)分偶然性的擴(kuò)散與持續(xù)的基因流，也難以評估人為干擾和環(huán)境變化如何改變連通性動態(tài)。

研究建議

建立連通性的機(jī)制觀，需要將結(jié)構(gòu)評估（組成、配置）與功能信息（移動、補(bǔ)給和遺傳）相結(jié)合，并整合基因組學(xué)與生物物理建模。

• 構(gòu)建整體結(jié)構(gòu)圖譜：整合代表組成與配置的底棲生境圖，結(jié)合洋流和地貌特征來估算結(jié)構(gòu)連通性。地貌特征既是擴(kuò)散的通道也是屏障，對于識別潛在的源與匯、生成真實(shí)的潛在連通性估算至關(guān)重要。

• 驗(yàn)證流體動力學(xué)模型：在深淵和超深淵深度驗(yàn)證現(xiàn)有模型，例如將系泊陣列的實(shí)測數(shù)據(jù)與全球模型進(jìn)行對比。通過整合全球模型與系泊陣列、滑翔機(jī)、聲學(xué)多普勒流速剖面儀（ADCP）及深海漂流浮標(biāo)的實(shí)測數(shù)據(jù)，提升環(huán)流模型的分辨率。對現(xiàn)有模型進(jìn)行現(xiàn)代化改造，使其常規(guī)涵蓋6000米以上的深度，并在底棲邊界層提供足夠的垂直分辨率。

• 建立標(biāo)準(zhǔn)化的性狀與元數(shù)據(jù)目錄：整編并標(biāo)準(zhǔn)化現(xiàn)有的幼蟲及早期生活性狀數(shù)據(jù)（如歷期、垂直分布、行為和發(fā)育），以更好地參數(shù)化擴(kuò)散模型并減少假設(shè)。基于情景的方法可以填補(bǔ)剩余空白，而匯編實(shí)驗(yàn)室、野外和分子記錄則能奠定關(guān)鍵基礎(chǔ)。新興分子工具（如eRNA、eDNA雜交捕獲測序）可檢測基因表達(dá)模式或發(fā)育標(biāo)記，有助于原位解析幼蟲的生理狀況或發(fā)育階段。

• 應(yīng)用生活史重建技術(shù)：利用耳石微化學(xué)和生長紋分析來追蹤個體的移動歷史，并將穩(wěn)定同位素?cái)?shù)據(jù)與基因組分配法（如單核苷酸多態(tài)性SNP、溯祖模型）相結(jié)合，以解析種群結(jié)構(gòu)、統(tǒng)計(jì)變化和實(shí)際發(fā)生的連通性。

• 實(shí)證驗(yàn)證供應(yīng)與定居：部署人工定居結(jié)構(gòu)（如ARMS單元或系泊采集器），通過影像或樣本采集來測量生物定居率。

• 提升深海遙測技術(shù)：數(shù)據(jù)傳輸和原位標(biāo)記技術(shù)的改進(jìn)已使極端環(huán)境下的動物追蹤成為可能。自主航行器和長效著陸器（如Orpheus AUV）支持標(biāo)記投放和長期監(jiān)測，而載人深潛器已成功標(biāo)記了矛尾魚和六鰓鯊等大型底棲物種。可吞食聲學(xué)標(biāo)記在深淵深度表現(xiàn)良好。隨著聲學(xué)定位和通信技術(shù)的持續(xù)進(jìn)步，長期追蹤和行為研究將得到進(jìn)一步加強(qiáng)。

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(圖文無關(guān)）▲上圖：矛尾魚（Latimeria chalumnae）是世界上唯一現(xiàn)存的總鰭魚類，曾被認(rèn)為在白堊紀(jì)末期就已滅絕，1938年在非洲東海岸的意外發(fā)現(xiàn)震驚了科學(xué)界。它的肉質(zhì)鰭結(jié)構(gòu)，為研究遠(yuǎn)古魚類如何向陸生脊椎動物演化提供了關(guān)鍵實(shí)物證據(jù)，因此被譽(yù)為魚類中的“活化石”的存在。這是國家自然博物館的矛尾魚標(biāo)本，是鎮(zhèn)館之寶，它被稱作“長了胳膊腿的魚”。?Linda Wong 攝影 | 海潮天下（Marine Biodiversity）

【背景】哪些力量塑造了這些系統(tǒng)？

環(huán)境與生物驅(qū)動因子及約束

背景

背景（Context）是指影響局部生境斑塊并與之相連的更廣泛的物理與生物環(huán)境（圖2）。背景跨越了從全球到局域的尺度，它是斑塊存在的“基質(zhì)”，也是考量組成、配置和連通性時必須依托的底色。環(huán)境背景涵蓋了周邊環(huán)境，包括處于同一深度的因素（如近底層流、海水性質(zhì)、地質(zhì)擾動），也包括垂直交換和偶發(fā)性輸入（如表層生產(chǎn)力的通量），甚至還包括來自陸地系統(tǒng)的輸入（如河流徑流、污染物）。生物背景則指代系統(tǒng)發(fā)育和生物過濾機(jī)制，它們決定了生物占據(jù)環(huán)境的方式，例如物種間的相互作用。

若忽略背景信息，研究人員可能會面臨將生物多樣性模式錯誤地歸因于深度或局部因子的風(fēng)險。即便某些背景變量無法直接測量，對背景的考量也能讓生態(tài)推斷更加敏銳。例如，當(dāng)綜合考慮生境大小與食物可獲性時，物種-面積關(guān)系的解釋力會顯著增強(qiáng)。此外，背景研究還支持對關(guān)鍵驅(qū)動因子的相對影響力進(jìn)行探討，例如溫度、深度與顆粒有機(jī)碳（POC）通量之間的復(fù)雜交互作用。

環(huán)境背景

海洋屬性對景觀組成具有強(qiáng)力的控制作用。深層水團(tuán)（氧氣、溫度、碳酸鹽化學(xué)狀態(tài)）以及相關(guān)的地球化學(xué)邊界——如碳酸鈣補(bǔ)償深度（CCD）——塑造了生物地理的過渡，且這些因素在不同海溝特征之間及內(nèi)部均存在差異。能量的可獲性（主要表現(xiàn)為POC通量和溫度）是一個無處不在的背景驅(qū)動因子。POC的輕微下降就可能導(dǎo)致底棲動物豐度或生物量的顯著減少，而極小的溫度波動（每十年≤ 0.1–0.5°C）也足以引起群落結(jié)構(gòu)的更替。古生態(tài)學(xué)記錄顯示，在更長的時間尺度上，溫度可能是多樣性的主導(dǎo)控制因子。

生物多樣性模式反映了大尺度的環(huán)境過濾效應(yīng)以及與能量限制相關(guān)的空間梯度。多樣性通常隨深度增加和向極地延伸而下降，這被歸結(jié)為POC供應(yīng)或溫度的減少，盡管這種模式在不同海盆和分類群之間存在差異。深海物種往往表現(xiàn)出“水平寬、垂直窄”的各向異性分布范圍，這受限于流體靜壓力、碳通量和溫度隨深度劇烈變化的梯度。水平方向相對均質(zhì)的深淵生境，與垂直方向高度異質(zhì)的大陸坡或俯沖海溝截然不同。在這些區(qū)域，碳通量、地形、沉積物類型和流場的變率共同構(gòu)成了復(fù)雜且斑塊化的分布特征。隨著深度增加，物種的水平分布范圍往往趨于擴(kuò)大，這印證了早期的一項(xiàng)觀察：在環(huán)境條件更穩(wěn)定、更均勻的地方，物種占據(jù)的地理范圍更大。然而，距離衰減模式也凸顯了大尺度上與擴(kuò)散限制相關(guān)的貝塔多樣性更替。這揭示出看似均質(zhì)的深淵平原依然存在背景性的結(jié)構(gòu)化過程，且這些過程通常在多個尺度上均可被探測到，盡管它們并不一定在所有分類或功能群中都表現(xiàn)得同樣明顯。

生物背景

生物背景定義了決定物種如何占據(jù)、持續(xù)存在于環(huán)境空間并對其進(jìn)行改造的演化與生態(tài)能力。系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系反映了環(huán)境過濾或其他適應(yīng)驅(qū)動力（如競爭排斥）長期作用的結(jié)果。性狀保守性解釋了物種為何能在特定的環(huán)境條件下持久存在；相比之下，隨機(jī)定居和擴(kuò)散限制則可能在條件相似的斑塊中產(chǎn)生隨機(jī)的群落組合。捕食、競爭和促進(jìn)等生物相互作用進(jìn)一步調(diào)節(jié)著群落的構(gòu)建，但對于大多數(shù)深海類群而言，這些作用機(jī)制仍遠(yuǎn)未解析清楚。

擾動、隨機(jī)過程與斑塊動態(tài)

擾動（如地震、滑坡、重力流、脈沖式輸入）是關(guān)鍵的背景組成部分，能夠改變生境并重置演替軌跡。系統(tǒng)的恢復(fù)具有極大的變率，從迅速重新定居到擾動數(shù)十年后仍幾乎沒有恢復(fù)跡象的情況并存。近期關(guān)于深淵多金屬結(jié)核環(huán)境的研究表明，生境異質(zhì)性與擾動機(jī)制共同影響著跨體型大小的底棲群落結(jié)構(gòu)。深淵和超深淵生物對極端、貧營養(yǎng)且穩(wěn)定環(huán)境的特化，可能增加了它們對氣候變化或海底采礦等擾動的脆弱性，這引發(fā)了關(guān)于系統(tǒng)恢復(fù)力及是否會演向“替代穩(wěn)定態(tài)”的科學(xué)探討。隨機(jī)機(jī)制也會驅(qū)動群落的突變。雖然深海中已識別出一些此類機(jī)制（如滑坡、食物沉降、營養(yǎng)脈沖或底棲風(fēng)暴），但由于時間序列數(shù)據(jù)的匱乏，很可能還有許多其他潛在因素限制了研究人員對深淵和超深淵生態(tài)系統(tǒng)突發(fā)漂移的認(rèn)知。

斑塊動態(tài)（Patch dynamics）將擾動、隨機(jī)性和恢復(fù)聯(lián)系在一起。在擾動頻率、強(qiáng)度與恢復(fù)過程的驅(qū)動下，景觀表現(xiàn)為處于不同演替階段的斑塊所構(gòu)成的動態(tài)馬賽克。這些斑塊與POC和溫度等背景驅(qū)動因子相互作用，極少達(dá)到平衡狀態(tài)。物種的持續(xù)存續(xù)反映了定居與滅絕之間的平衡，而連通性則在其中調(diào)節(jié)著重新定居的潛力。受干擾群落是向干擾前狀態(tài)演化還是轉(zhuǎn)向替代穩(wěn)定態(tài)，取決于背景環(huán)境、生物性狀和連通性，這些因素共同決定了在給定的結(jié)構(gòu)條件下哪些類群能夠最終留存。

核心研究空白

深海生態(tài)學(xué)面臨的一大挑戰(zhàn)在于如何剝離歷史與環(huán)境過濾（背景）、擴(kuò)散限制以及性狀介導(dǎo)的對環(huán)境結(jié)構(gòu)的響應(yīng)，并分析它們各自的相對影響。盡管“背景”維度至關(guān)重要，但受限于以下研究空白，其在深海系統(tǒng)中的作用仍不明晰：

1、時間分辨率的匱乏

深海生態(tài)系統(tǒng)時間序列數(shù)據(jù)的稀缺，限制了研究人員區(qū)分自然波動（如季節(jié)性或年際變化、對偶發(fā)事件或自然擾動的響應(yīng)）與人為變化的能力，同時也制約了模型構(gòu)建的精度。雖然PAP-SO、ONC等長期觀測站已取得顯著成果，Argo浮標(biāo)計(jì)劃也展示了物理變量長期監(jiān)測的潛力，但生物與生態(tài)數(shù)據(jù)領(lǐng)域仍需類似的持久投入。

2、

生態(tài)調(diào)查往往與食物通量、碳酸鹽化學(xué)或擾動歷史等背景信息相脫節(jié)，且未能有效橋接局部觀測與大尺度過程之間的鴻溝。這種脫節(jié)加劇了尺度錯配，限制了研究結(jié)果的可比性。

3、擾動與恢復(fù)路徑的認(rèn)知盲區(qū)

系統(tǒng)性捕捉深海壓力、擾動及恢復(fù)過程的研究寥寥無幾。對擾動的定量分析通常具有偶然性，或者需要難以在深海實(shí)施的“擾動前-擾動后/對照-影響”（BACI）實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)。這些空白不僅阻礙了對深海恢復(fù)力和自然變異的理解，也限制了對氣候相關(guān)變化的準(zhǔn)確預(yù)測。

4、系統(tǒng)發(fā)育影響的知識匱乏

群落中許多物種的系統(tǒng)發(fā)育信息依然缺失（即“達(dá)爾文短板”），且缺乏專門利用深海環(huán)境特有數(shù)據(jù)構(gòu)建的相關(guān)模型。

5. 全球性綜合分析的缺失

目前尚無針對深海生物多樣性模式的全面元分析（Meta-analysis）。建立此類綜合評估對于解析全球多樣性驅(qū)動因子、確立未來變化的基準(zhǔn)線至關(guān)重要。

研究建議

• 擴(kuò)展長期時間序列：整合來自系泊陣列、自主傳感器和全球海洋模型的時間序列數(shù)據(jù)，為區(qū)分自然波動與長期趨勢提供必要的時間背景。

• 整合多尺度、多學(xué)科數(shù)據(jù)集：匯編多維環(huán)境數(shù)據(jù)集，將食物通量、含氧量、溫度、碳酸鹽化學(xué)及沉積作用等關(guān)鍵非生物因子與動物調(diào)查及生物數(shù)據(jù)（如同位素分析、系統(tǒng)發(fā)育、性狀等）明確耦合。

• 追蹤擾動與恢復(fù)過程：將偶發(fā)性擾動事件（如濁流、地震活動）及其生物學(xué)響應(yīng)明確納入研究范疇。這是現(xiàn)代化深海恢復(fù)力、演替及物種周轉(zhuǎn)理論的重要步驟。

• 嵌入生物背景：為深海主要類群開發(fā)系統(tǒng)發(fā)育樹和性狀目錄。

• 建立綜合基準(zhǔn)并開展元分析：利用近八十年來跨海盆、跨深度的海量采樣檔案，在適當(dāng)?shù)慕y(tǒng)計(jì)框架下考慮方法論和分類學(xué)的差異，綜合分析深海多樣性的全球驅(qū)動因子。結(jié)合野外數(shù)據(jù)，為包括海溝、斷裂帶和深海平原在內(nèi)的深海生境建立綜合基準(zhǔn)，以評估生態(tài)系統(tǒng)對壓力的恢復(fù)力，并構(gòu)建穩(wěn)健的情景模型，預(yù)測不同氣候和人為壓力下的未來變化。

（圖文無關(guān)）▲上圖：一條黃鰭金槍魚（Yellowfin tuna）的模型。?Linda Wong 攝于上海海洋大學(xué) | 海潮天下（Marine Biodiversity）

未來方向與戰(zhàn)略需求

“4C”框架為理解生物多樣性與環(huán)境之間的關(guān)系奠定了概念基礎(chǔ)，其適用范圍涵蓋了地球海洋的最深處（圖1）。盡管每個維度代表一個獨(dú)立的概念，但它們之間存在著緊密的內(nèi)在聯(lián)系（圖2）：組成定義了景觀中存在什么，配置在空間上排列這些元素，連通性決定了它們?nèi)绾蜗嗷プ饔茫@三者都嵌入在背景之中——即調(diào)節(jié)其表達(dá)的更廣泛的環(huán)境、生物和時間背景。

雖然每個維度都面臨特定的挑戰(zhàn)，但其中也展現(xiàn)出了一些共同的主題。這些主題指明了在深淵和超深淵環(huán)境中，推動景觀生態(tài)學(xué)從概念走向?qū)嵺`的戰(zhàn)略重點(diǎn)。要將結(jié)構(gòu)模式與功能結(jié)果有效地聯(lián)系起來，需要在生物學(xué)、物理學(xué)和技術(shù)領(lǐng)域開展協(xié)同進(jìn)步。

▲上圖：深海景觀生態(tài)學(xué)建議工作流程。論文來源：Swanborn D J B, Simon-Lledó E, Thomas E A, et al. (2026)

共同戰(zhàn)略主題

1. 將尺度作為統(tǒng)一準(zhǔn)則：在所有研究環(huán)節(jié)中，尺度既是核心挑戰(zhàn)，也是重大機(jī)遇。

2. 采納多尺度設(shè)計(jì)，既要捕捉微觀尺度的斑塊化特征，也要將研究結(jié)果置于海盆或全球尺度的宏觀背景中。

3. 在分析中明確引入尺度維度，以實(shí)現(xiàn)跨區(qū)域?qū)Ρ炔?gòu)建尺度依賴型的關(guān)聯(lián)模型。

4. 整合與跨學(xué)科協(xié)作：每一個核心概念（C）都強(qiáng)調(diào)了綜合研究的需求。其中，“組成”需要整合水深、海洋學(xué)和生物學(xué)數(shù)據(jù)來劃分景觀單元；“配置”用于評估由此產(chǎn)生的空間馬賽克；“連通性”負(fù)責(zé)疊加性狀與基因組信息；而“背景”則將其與更廣泛的環(huán)境、生物過程及長期數(shù)據(jù)相耦合。

5. 優(yōu)化調(diào)查設(shè)計(jì)，以實(shí)現(xiàn)多目標(biāo)的研究產(chǎn)出最大化。

6. 開發(fā)具有互操作性的多學(xué)科數(shù)據(jù)集和統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn)，支持跨區(qū)域的數(shù)據(jù)共享與協(xié)同分析。

7. 促進(jìn)生物學(xué)、生態(tài)學(xué)、地質(zhì)學(xué)、海洋學(xué)、數(shù)據(jù)科學(xué)和工程技術(shù)等領(lǐng)域的深度交叉合作。

8. 基于性狀、系統(tǒng)發(fā)育與功能的方法：性狀決定了物種如何與環(huán)境互動、如何耐受背景梯度以及如何貢獻(xiàn)于生態(tài)功能，而演化歷史則約束了當(dāng)下的分布模式。然而，目前大多數(shù)深淵與超深淵類群的性狀和系統(tǒng)發(fā)育數(shù)據(jù)依然極其匱乏。

9. 構(gòu)建包含生活史特征的性狀目錄，為深海生物開發(fā)功能數(shù)據(jù)庫。

10. 建立包含系統(tǒng)發(fā)育信息的參考庫，以評估演化約束對現(xiàn)狀的影響。

11. 時間與擾動維度：時間動態(tài)和擾動留下的遺留影響是深海景觀生態(tài)學(xué)中解析程度最低的元素。缺乏時間序列數(shù)據(jù)，就無法區(qū)分自然變異與趨勢性變化，也無法識別系統(tǒng)對短期擾動的響應(yīng)。

12. 擴(kuò)展長期觀測網(wǎng)絡(luò)和自主監(jiān)測手段，以捕捉年際及十年尺度的環(huán)境變化。

13. 探究長期或短期擾動記錄與恢復(fù)軌跡之間的關(guān)系，深入理解系統(tǒng)的抵抗力、恢復(fù)力以及潛在的替代穩(wěn)定態(tài)。

14. 技術(shù)創(chuàng)新：研究的進(jìn)展高度依賴于能夠提升觀測深度、持續(xù)時間和分辨率的技術(shù)突破。

15. 加大對耐壓傳感器、自主成像與采樣平臺、新一代分子與同位素工具，以及深海遙測和聲學(xué)網(wǎng)絡(luò)的投入。

16. 標(biāo)準(zhǔn)化與互操作性：研究范圍和調(diào)查強(qiáng)度的空間不一致性，嚴(yán)重阻礙了數(shù)據(jù)的整合以及對深海景觀的整體性認(rèn)知。

17. 推動采樣設(shè)計(jì)的創(chuàng)新，使其具備可擴(kuò)展性、標(biāo)準(zhǔn)化和廣泛的空間覆蓋力。

18. 盡可能采納開放且符合“FAIR”原則（也就是易發(fā)現(xiàn)、可獲取、可互操作、可重用）的數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)，加速知識的積累。

19. 積極推動數(shù)據(jù)共享與國際合作。

20. 將景觀生態(tài)學(xué)擴(kuò)展至海洋生境：探討“4C”框架如何應(yīng)用于水柱環(huán)境，特別是針對這一生境及其生物成員動態(tài)的三維特性。

21. 開發(fā)適用于水層環(huán)境的組成、配置、連通性和背景的框架與指標(biāo)，將物理結(jié)構(gòu)（如水團(tuán)鋒面）與生物格局聯(lián)系起來。

為了將“4C”框架從概念轉(zhuǎn)化為具體實(shí)施，研究人員提出了一套迭代式的工作流。該流程從測繪物理模板開始，逐步整合生物、功能和時間維度。這些步驟將“4C”有機(jī)結(jié)合，可推動深海景觀生態(tài)學(xué)從理論基礎(chǔ)走向?qū)嶋H操作。

感興趣的“海潮天下”（Marine Biodiversity）讀者可以參看全文：

Swanborn D J B, Simon-Lledó E, Thomas E A, et al. Deep ocean seascape ecology: gaps and pathways for application[J]. Landscape Ecology, 2026.

01

FAIR數(shù)據(jù)原則

FAIR數(shù)據(jù)原則是指科學(xué)數(shù)據(jù)應(yīng)具備可發(fā)現(xiàn)性（Findable）、可獲取性（Accessible）、可互操作性（Interoperable）和可重用性（Reusable），其核心目標(biāo)是提升數(shù)據(jù)在不同研究者、跨學(xué)科領(lǐng)域以及機(jī)器系統(tǒng)之間的共享效率與利用價值，從而構(gòu)建一個透明、協(xié)作且可持續(xù)積累的全球科學(xué)知識體系。

但FAIR原則的批判者認(rèn)為，F(xiàn)AIR原則在理想主義的“數(shù)據(jù)大同”背后，掩蓋了科研界根深蒂固的不平等。實(shí)現(xiàn)數(shù)據(jù)的高度標(biāo)準(zhǔn)化和機(jī)器可讀性得投入高昂的人力、技術(shù)成本，這變相加劇了資源向頂尖機(jī)構(gòu)集中的“馬修效應(yīng)”，讓經(jīng)費(fèi)匱乏的實(shí)驗(yàn)室在數(shù)據(jù)話語權(quán)中被邊緣化。FAIR原則過度的推崇“技術(shù)上的互操作性”，卻輕視了數(shù)據(jù)背后的主權(quán)與倫理，例如全球南方國家的遺傳資源或土著社區(qū)的生態(tài)知識，極易在“開放共享”的旗號下遭到數(shù)字殖民、生物剽竊。最核心的矛盾在于，它試圖用統(tǒng)一的技術(shù)規(guī)程去硬套多元+具有語境差異的科研實(shí)踐，這種“技術(shù)官僚主義”的傾向，可能會導(dǎo)致科研人員為了追求格式合規(guī)而犧牲原始數(shù)據(jù)的復(fù)雜性、靈活性。

本文這個深海景觀生態(tài)學(xué)研究中強(qiáng)調(diào)FAIR原則，主要是因?yàn)樯詈Ｑ芯烤哂袠O高的“門檻”與“孤島效應(yīng)”。深海采樣成本極為昂貴，單次航次的覆蓋范圍相較于廣袤的洋底只是“滄海一粟”，導(dǎo)致目前的數(shù)據(jù)在空間上高度破碎、在學(xué)科上高度離散。所以作者認(rèn)為，推行FAIR原則，可以打破這種數(shù)據(jù)壁壘：它能讓不同國家、不同航次采集的零散數(shù)據(jù)在統(tǒng)一的標(biāo)準(zhǔn)下實(shí)現(xiàn)“互操作”，從而拼湊出全球尺度的深海景觀圖譜；在面對深海采礦等迫在眉睫的環(huán)境挑戰(zhàn)，F(xiàn)AIR原則下的數(shù)據(jù)共享能讓科學(xué)家快速整合歷史基準(zhǔn)數(shù)據(jù)，進(jìn)行更準(zhǔn)確的影響評估。本質(zhì)上，該研究團(tuán)隊(duì)認(rèn)為只有將有限的深海數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)化為開放、可重用的全球公共資源，才能支撐起景觀生態(tài)學(xué)這種需要大尺度、跨學(xué)科整合的復(fù)雜研究框架。（包括該團(tuán)隊(duì)這篇研究也是OA的，否則海潮天下小編也不敢全文翻譯呀~）

02

景觀生態(tài)學(xué)、深海景觀生態(tài)學(xué)

景觀生態(tài)學(xué)是研究空間格局與生態(tài)過程之間相互作用關(guān)系的學(xué)科，它將自然生境視為由不同要素構(gòu)成的“馬賽克”斑塊，核心在于探討景觀的結(jié)構(gòu)配置、功能連通性及動態(tài)變化如何影響生物多樣性與資源流動，從而為生態(tài)系統(tǒng)的保護(hù)與管理提供空間維度的科學(xué)依據(jù)。

本文作者團(tuán)隊(duì)提出的“深海景觀生態(tài)學(xué)”，將陸地景觀生態(tài)學(xué)的理論框架引入平均深度超過3000米的深海世界，核心在于研究深海生境的空間結(jié)構(gòu)（如海山、海溝、深海平原等斑塊的排列與組合）如何影響生物的擴(kuò)散、基因流以及生態(tài)系統(tǒng)的功能穩(wěn)態(tài)。它試圖打破了過去將深海視為均一荒原的刻板印象，轉(zhuǎn)而利用高分辨率測繪、生物信息學(xué)和物理海洋學(xué)手段，揭示在這個極高壓、貧營養(yǎng)且三維動態(tài)的流體空間中，景觀的組成、配置與連通性如何跨越尺度驅(qū)動全球最大的生物棲息地的演化與存續(xù)。

拓

展

思

維

▲上圖：邊啃生菜邊思考的儒艮寶寶~?海潮天下·攝

這篇文章試圖將陸地成熟的景觀生態(tài)學(xué)“4C”框架移植到深海研究中，在理論構(gòu)建上應(yīng)該說是頗具有開創(chuàng)性的。不過，海陸的不同大了去了。這個提法的背景，或許多少也是因?yàn)榻陙恚驅(qū)ι詈２傻V環(huán)境影響評估（EIA）的緊迫需求，成為了該“學(xué)科”的催化劑。因?yàn)椋绻荒軓木坝^尺度理解深海，就無法回答“采礦會破壞多大范圍的生態(tài)功能”這一關(guān)鍵問題……。照例，舉一反三，我們文末來思考幾個問題。

Q1、在傳統(tǒng)的深海模型中，常假設(shè)物種是被動適應(yīng)深度和POC通量的。但，若是將深海視為一個復(fù)雜的能量景觀，生物的運(yùn)動模式（配置響應(yīng)）和分布策略（背景適配）本質(zhì)上是對能量熵增的規(guī)避。你覺得，深海生物是否存在一種跨尺度的、對偶發(fā)性干擾（比如說，底棲風(fēng)暴、鯨落）的景觀感知機(jī)制？這種感知是通過化學(xué)感受器的長程信號傳導(dǎo)（連通性）呢，還是在系統(tǒng)發(fā)育中固化下來的對特定地貌特征（如海溝邊緣）的搜索模式實(shí)現(xiàn)的？若是把“能量流”作為景觀的第一性原理，而非僅僅將其視為一個背景變量，是否能重塑人類對深海群落構(gòu)建機(jī)制的根本認(rèn)知？

Q2、深海系統(tǒng)中普遍存在“隨機(jī)漂移慣性”（Panmictic Inertia），這種強(qiáng)大的遺傳穩(wěn)態(tài)，讓有效種群規(guī)模巨大的類群在地理隔離發(fā)生數(shù)萬年后，依然能維持極高的遺傳相似性。但，深海物理景觀（如海溝階梯、熱液擴(kuò)張軸、結(jié)核）的微觀結(jié)構(gòu)、流體動力學(xué)背景，可能在更短的尺度內(nèi)發(fā)生劇變。你覺得，科學(xué)界目前基于分子標(biāo)記推斷出的“高連通性”，究竟是反映了當(dāng)代的基因流呢，還是僅僅是地質(zhì)歷史演變的“長尾效應(yīng)”？要是遺傳響應(yīng)存在嚴(yán)重的滯后了，那又該如何構(gòu)建一種能夠解耦“演化記憶”與“當(dāng)代生境阻力”的非平穩(wěn)隨機(jī)模型，以防止在制定深海保護(hù)政策時陷入基于過時信號的誤判呢？

Q3、深海物種往往表現(xiàn)出極端的各向異性分布——水平方向上跨越數(shù)千公里，垂直方向上卻嚴(yán)格受限于幾百米的深度壓力帶。這種極端的空間限制意味著，任何試圖進(jìn)行跨深度的水平擴(kuò)散嘗試，都必須經(jīng)歷劇烈的靜水壓與碳通量“過濾”。那么，深度梯度的“垂直過濾”如何重塑水平擴(kuò)散的演化代價？這種垂直方向的極限制約，是否在演化上強(qiáng)制驅(qū)動了物種對水平方向景觀配置的高度依賴？

Q4、深海是否真的具備“穩(wěn)態(tài)基準(zhǔn)”？這個文章雖然指出了時間序列數(shù)據(jù)的匱乏，但其提出的框架在本質(zhì)上其實(shí)還是偏于靜態(tài)的。那么，在深海采礦等突發(fā)性干擾下，景觀的“連通性”和“配置”可能會發(fā)生瞬時的相變。你覺得，一個基于“快照式”測繪數(shù)據(jù)的景觀框架，在面對具有高度不可預(yù)測性的“深海突變事件”（如突發(fā)濁流、或是采礦羽狀流沉降）時，其預(yù)測精度是否具有魯棒性？如果深海景觀本身處于一種持久的“非均衡動態(tài)”中，人類執(zhí)著于尋找一個“穩(wěn)態(tài)基準(zhǔn)”，有沒有可能，本身就是緣木求魚呢？換句話講，你覺得，深海生態(tài)學(xué)是需要一套更好的“陸地譯本”呢，還是需要一套完全原創(chuàng)的、基于流體與能量本質(zhì)的新語系？

Q5、這個概念移植的“陸地中心論”，我們?nèi)绻麚Q一個角度想，有沒有可能隱藏著深層邏輯缺陷？因?yàn)椋懙鼐坝^生態(tài)學(xué)的基礎(chǔ)是相對穩(wěn)定的空間斑塊（如森林、草地）的，它們邊界由地理實(shí)體界定。但是海里情況很不一樣，深海（特別是底棲邊界層）本質(zhì)上是一個受流體動力學(xué)高度控制的連續(xù)體。這個文章雖是提及了“梯度”，但其核心邏輯，依然圍繞“斑塊-矩陣”展開。這樣一來，將高度動態(tài)、受三維流體擾動控制的深海系統(tǒng)強(qiáng)制的塞到二維、或準(zhǔn)三維的“斑塊”概念中，有沒有可能會產(chǎn)生嚴(yán)重的認(rèn)知扭曲？若是要用“流場拓?fù)洹倍恰皫缀伟邏K”來重新定義深海景觀，那么，文章中關(guān)于“配置”與“連通性”的推論是否還能成立？而且這個研究建議采用嵌套的多尺度調(diào)查框架（從厘米→公里），并默認(rèn)這種層級結(jié)構(gòu)可以無縫拼接。但在復(fù)雜系統(tǒng)中，微尺度的生物物理交互往往是非線性的，很難簡單的通過統(tǒng)計(jì)手段向上外推。局部規(guī)律的加和，真的能等于整體景觀嗎？

Q6，海潮天下（Marine Biodiversity）小編覺得，其實(shí)這個研究有一個啟示，就是如何驅(qū)動深海科研從“離散采樣”向“系統(tǒng)集成”范式轉(zhuǎn)型。過去，我國的深海調(diào)查多依托于單一航次的孤立采樣，由于缺乏統(tǒng)一的空間制圖邏輯，大量珍貴樣本往往成為“數(shù)據(jù)孤島”。或許，“深海景觀生態(tài)學(xué)”這個idea（無論是否認(rèn)可它作為一個新的學(xué)術(shù)概念）的引入，可開拓思路，助力科研界建立跨學(xué)科的集成框架。比如說，諸如將“蛟龍”、“深海勇士”、“奮斗者”號采集的微觀影像，跟水下自主航行器（AUV）探測的地貌數(shù)據(jù)，以及大尺度的海洋動力學(xué)模擬進(jìn)行深度耦合？這種從“點(diǎn)狀突破”向“網(wǎng)格化系統(tǒng)認(rèn)知”的轉(zhuǎn)變，或許可以成為提升中國在深海國際話語權(quán)的一個籌碼。特別是，在全球海洋治理領(lǐng)域，《海洋生物多樣性協(xié)定》（BBNJ協(xié)定）框架下的海洋生物多樣性的保護(hù)已成為國際政治博弈的新高地。深海景觀生態(tài)學(xué)強(qiáng)調(diào)的“背景”與“連通性”思維，可能會有助于中國科學(xué)家在全球尺度上闡明我國南海、西太平洋等關(guān)鍵海域?qū)θ蚝Ｑ笊鷳B(tài)系統(tǒng)的支撐作用。

Q7，再拓展一下，深海生態(tài)研究的未來前沿方向是什么？從航次快照走向長時序、原位、立體、無人化的深海觀測網(wǎng)？從多數(shù)據(jù)疊加，走向全要素深度耦合+數(shù)字孿生？重點(diǎn)不再是“哪里有什么生物”，而是干擾如何觸發(fā)系統(tǒng)相變、是否可逆、臨界閾值在哪里？將深海傳感器、AUV、仿生機(jī)器人、海底光纜網(wǎng)絡(luò)與生物載體（如遷徙魚類、浮游生物群）整合為一個全球性有機(jī)感知系統(tǒng)，類似地球的“神經(jīng)系統(tǒng)”，實(shí)時的去感知能量流、物質(zhì)流、信息流在深海與全球之間的脈動？深海能作為人類文明延續(xù)的“備份生態(tài)庫”嗎（像斯皮爾伯格電影中的一個機(jī)器人小孩尋找媽媽的科幻片那樣，封存人類文明）？深海生態(tài)學(xué)現(xiàn)在其實(shí)多多少少主要還是生態(tài)學(xué)+海洋學(xué)的拼盤，未來應(yīng)該構(gòu)建怎樣的深海系統(tǒng)科學(xué)？……

本文主要參考資料

https://link.springer.com/article/10.1007/s10980-025-02283-x

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資訊源 | Swanborn D J B, Simon-Lledó E, Thomas E A, et al. (2026)

編譯 | 王海詩

排版 | 盧曉雨

海潮天下

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